Бактерии это одноклеточные организмы, лишенные хлорофилла.
Бактерии встречаются повсеместно, населяя все среды обитания. Наибольшее количество их находится в почве на глубине до 3 км (до 3 миллиардов в одном грамме почвы). Их много в воздухе (на высоте до 12 км), в организмах животных и растений (как живых, так и мертвых), не является исключением и организм человека.
Среди бактерий встречаются неподвижные и подвижные формы. Передви-гаются бактерии с помощью одного или нескольких жгути-ков, которые располагаются на всей поверхности тела или на определенном участке.
Клетки бактерий разнообразны по форме:
Кокки :
Монококки: это отдельно расположенные клетки.
Диплококки: это парные кокки, после деления могут образовывать пары.
Гонококк Нейссера: возбудитель гонореи
Пневмококки: возбудитель крупозной пневмонии
Менингококки: возбудитель менингита (острое воспаление мозговых оболочек)
Стрептококки: это клетки округлой формы, которые после деления образуют цепочки.
α - зеленящие стрептококки
β - гемолитические стрептококки возбудители скарлатины, ангины, фарингита…
γ - не гемолитические стрептококки
Стафилококки: это группа микроорганизмов, которая не разошлась после деления, образует огромные беспорядочные грозди.
Возбудитель: гнойничковых заболеваний, сепсиса, фурункулов, абсцессов, флегмон, мастита, пиодермита и пневмонию у новорожденных.
Сарцины: это скопление кокков в группы в виде пакетиков по 8 и более кокков.
Палочковидные:
Это бактерии цилиндрической формы, похожие на палочки размером 1-5×0,5-1 мкм, чаще располагаются одиночно.
Собственно бактерии: это палочковидные бактерии, которые не образуют споры.
Бациллы: это палочковидные бактерии, которые образуют споры.
(бацилла Коха, кишечная палочка, возбудитель сибирской язвы, синегнойная палочка, возбудитель чумы, возбудитель коклюша, возбудитель мягкого шанкра, возбудитель столбняка, возбудитель ботулизма, возбудитель…)
Вибрионы:
Это слабо изогнутые клетки, напоминающие по форме запятые размером 1-3 мкм.
Холерный вибрион: возбудитель холеры. Обитает в воде, через которую происходит заражение.
Спириллы:
Это извитые микроорганизмы в виде спирали, с одни, двумя и более спиралевидными кольцами.
Безвредные бактерии, живущие в сточных водах и запруженных водоемах.
Спирохеты:
Это тонкие длинные топоровидные бактерии, представлены тремя видами: Трепонемы, Боррелия, Лертоспира. Для человека патогенна бледная трепонема - возбудитель сифилива передается половым путем.
Строение бактериальной клетки:
Структура бактериальной клетки хорошо изучена с помощью электронной микроскопии. Бактериальная клетка состоит из оболочки, наружный слой которой называется клеточная стенка, а внутренний - цитоплазматическая мембрана, а также цитоплазмы с включениями и нуклеотидами. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили, плазмиды;
Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму, и «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она защищает клетку от дейст-вия вредных факторов внешней среды.
Наружная мембрана представлена липополисахаридами, фосфолипидами и белками. С ее внешней стороны расположен липо-полисахарид.
Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты.
Цитоплазматическая мембрана прилегает к внутренней по-верхности клеточной стенки бактерий и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. Она состоит из двойного слоя липидов, а также интегральных белков, пронизывающих ее насквозь.
Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответст-венных за синтез белков. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, жирных ки-слот и полифосфатов.
Нуклеотид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в цито-плазме бактерий в виде двух нитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Обычно в бактериальной клетке содер-жится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо мо-лекулой ДНК.
Кроме нуклеотида в бактериальной клетке могут находиться внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, пред-ставляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК и способ-ные к репликации независимо от бактериальной хромосомы.
Капсула - слизистая структура, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние грани-цы. Обычно капсула состоит из полисахаридов, иногда из поли-пептидов,
Многие бактерии содержат микрокапсулу - слизистое образова-ние, выявляемое лишь при электронной микроскопии.
Жгутики бактерий определяют подвижность клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, они прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками, имеют большую длину, они состоят из белка - флагеллина, закрученного в виде спирали. Жгутики выяв-ляют с помощью электронного микроскопа.
Споры - своеобразная форма покоящихся грамположительных бактерий, образующихся во внешней среде при неблагопри-ятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.).
L-формы бактерий .
У многих бактерий при частичном или полном разрушении клеточных стенок образуются L-формы. У некоторых они возникают спонтанно. Обра-зование L-форм происходит под действием пенициллина, который нарушает синтез мукопептидов клеточной стен-ки. По морфологии L-формы разных видов бактерий сходны между собой. Они представляют шаровидные, образования различной величины: от 1-8 мкм до 250 нм, они способных, как и вирусы, прохо-дить через поры фарфоровых фильтров. Однако в отли-чие от вирусов L-формы можно выращивать на искусст-венных питательных средах, добавляя к ним пенициллин, сахара, лошадиную сыворотку. При удалении из пита-тельной среды пенициллина L-формы вновь превращают-ся в исходные формы бактерий.
В настоящее время получены L-формы протея, кишечной палочки, холерного вибриона, бруцелл, возбудителей газовой гангрены и столбняка и других микроорганизмов.
Грамположительные микроорганизмы (гр + м/о).
К ним относят : золотистый и эпидермальный стафилококк и стрептококк...
Место обитания : верхние дыхательные пути и кожа.
Резервуар : кожа, воздух, предметы ухода, мебель, постельные принадлежности, одежду.
При высушивании не погибают.
Размножение: вне человека не размножаются, но способны к размножению в продуктах питания при не правильном хранении.
Грамотрицательные микроорганизмы (гр - м /о).
К ним относят : кишечная палочка, клебсиелла, цитробактер, протей, синегнойная палочка...
Место обитания : кишечник, слизистая мочевыводящих и дыхательных путей…
Резервуар : влажная ветошь, щетки для мытья посуды, дыхательная аппаратура, влажные поверхности, лекарственные и слабые дез. растворы.
При высушивании погибают.
Размножение: накапливаются во внешней среде, в дез. растворах с заниженной концентрацией.
Передаются : воздушно-капельным и контактно-бытовым путем.
Бактерии относятся к прокариотам – одноклеточным организмам, не имеющим ядра. Их подразделяют на два надцарства: Bacteria и Archaebacteria. Среди последних нет возбудителей инфекционных болезней. На сегодняшний день классификация бактерий базируется на принципах генетической связи.
Надцарство Bacteria образуют следующие организмы:
Внутри надцарства микроорганизмы классифицируются на шесть таксономических групп:
Главная группа – это вид. Он представлен как совокупность особей с одинаковым генезисом и генотипом, связанных схожими признаками и отличных от прочих видов.
Наименование вида определяется бинарной номенклатурой (то есть название сформировано из двух слов). Возбудитель сифилиса, например, обозначается как Treponema pallidum. Первая часть наименования обозначает род, указывается с заглавной буквы. Вторая указывает на вид, прописывается с маленькой буквы. Если вид упоминается вторично, наименование рода обозначается начальной буквой (T. padillum).
Самой распространенной считается фенотипическая группировка, включенная в девятое издание Определителя Берджи. Ее принципы базируются на структуре стенок клетки.
Определитель Берджи также классифицирует бактерии по окраске по Граму. Методика Грама – это способ исследования, при котором окрашивание позволяет дифференцировать организмы по биохимическим свойствам стенок их клетки. Метод разработал в 1884 году датский врач Грам.
Крупнейшие группы бактерий в классификации Берджи:
В определителе Берджи описания представлены по группам, включающим семейства, роды и виды. Иногда в группу включаются классы и порядки. Определитель Берджи выделяет 30 групп, включающих патогенные организмы, остальные 5 групп по Берджи не содержат патогенных видов.
В последние годы популярность набирает филогенетическая классификация, которая строится на принципах молекулярной биологии. В 60-е годы прошлого столетия был открыт один из первых способов определения родственных связей по схожести генома – методика сопоставления концентрации гуанина (элемента нуклеиновой кислоты) и цитозина (составляющей ДНК) в макромолекуле ДНК. Идентичные показатели их концентрации не свидетельствуют об эволюционной схожести микроорганизмов, но разница в 10% указывает на то, что бактерии относятся к разным родам.
В 70-е годы разработали еще одну методику, в корне изменившую теорию микробиологии – оценка последовательности генов в 16s рРНК. Посредством данного метода стало возможным выделение нескольких филогенетических группировок микроорганизмов и анализ их взаимосвязи.
Классификация на уровне вида осуществляется с помощью методики ДНК-ДНК гибридизации. Изучение досконально исследованных видов показывает, что 70% степени гибридизации описывают один вид, от 10% до 60% – один род, меньше 10% – различные роды.
Филогенетическая классификация частично копирует фенотипическую. Так, например, грамотрицательные входят и в ту, и в другую. Вместе с тем система грамотрицательных организмов практически полностью видоизменена. Архебактерии определены как независимый таксон высшего звена, некоторые таксономические группировки перераспределены, к одной категории отнесены микроорганизмы с различным экологическим предназначением.
Бактерии можно классифицировать, ориентируясь на их морфологию. Один из главных морфологических признаков – форма.
Выделяют несколько разновидностей:
На рисунке изображены их формы:
Шарообразные бактерии имеют сферическую форму, также бывают овальные и бобовидные организмы.
Расположение кокков:
Чаще всего встречаются палочкообразные бактерии. Палочки собираются поодиночке, в парах (диплобактерии) или в цепях (стрептобактерии). Ряд палочкообразных организмов может при тяжелых условиях формировать споры. Бациллы являются споровыми палочками. Бациллы, похожие на веретено, называются клостридиями.
Витиеватые микроорганизмы имеют форму запятой (вибрионы), тонкой извилистой палочки (спирохеты), также могут иметь несколько завитков (спириллы).
У архебактерий нет пептидогликана (компонента, выполняющего механическую функцию) в стенках клетки. Они обладают специфическими рибосомами и рибосомными РНК (рибонуклеиновая кислота).
Морфология тонкостенных грамотрицательных организмов:
Среди толстостенных грамположительных микроорганизмов выделяют:
Морфология включает такой параметр, как месторасположение и количество жгутиков. По данному параметру различают:
Наличие жгутиков свойственно кишечным микробам, холерному вибриону, спирилле, щелочеобразователям.
Окраска бактерий определяется концентрацией пептидогликана. Организмы, для которых характерно высокое содержание пептидогликана в стенках клетки (около 90%), имеют сине-фиолетовую окраску по Граму. Это грамположительные бактерии.
Все остальные бактерии, имеющие в оболочке от 5 до 20% пептидогликана, приобретают розоватую окраску. К ним причисляются грамотрицательные бактерии. Степень толщины пептидогликана у грамположительных организмов в несколько раз выше, чем у грамотрицательных.
Стенки клеток грамположительных организмов также включают полисахариды, тейхоевые кислоты и белки. Грамотрицательные бактерии покрывает внешняя мембрана, состоящая из липополисахаридов и базальных белков.
Расцветка по Граму позволяет классифицировать прокариоты на подкатегории. Толстостенные микроорганизмы из отдела Gracilicutes, протопласты и сферопласты с дефектной стенкой клетки окрашиваются грамотрицательно. Толстостенные бактерии типа Фирмикуты окрашиваются грамположительно.
По виду дыхания различают:
Клетки бактерий способны к дыханию, т. е. в них происходит окисление органических соединений кислородом, в результате чего образуется углекислый газ, вода и энергия. Эти организмы считаются аэробными, поскольку им нужен кислород. Они обитают на поверхности воды и земли, в воздушном пространстве.
Многие микроорганизмы существуют без кислорода, т. е. обходятся без дыхания. К ним относятся бактерии, участвующие в процессе разложения веществ при перегное. Такие организмы являются анаэробными. Дыхание заменяет брожение – разложение органических соединений без кислорода с выработкой энергии. В процессе брожения спирта образуется энергия в 114 кДж (или 27 килокалорий), в результате молочнокислого энергия составляет 94 кДж (или 18 килокалорий). Дыхание бактерий осуществляется в их лизосомах.
Классификация бактерий по типам питания:
Первые обитают в воздухе и используют неорганические вещества для продуцирования органических. Автотрофы используют солнечную энергию (цианобактерии) либо энергию неорганических соединений (серобактерии, железобактерии).
Ферменты играют важную роль в обменных процессах клетки. Они подразделяются на шесть групп:
Вырабатываемые ферменты располагаются внутри клетки (эндоферменты) либо выводятся наружу (экзоферменты). Второй тип ферментов участвует в поступлении в клетку углерода и энергии. Большая часть ферментов из группы гидролаз причисляются к экзоферментам. Ряд ферментов (коллагеназа и т. д.) относится к ферментам агрессии. Отдельные ферменты расположены в стенках клетки. Они выполняют транспортную функцию, т. е. переносят в клетку вещества.
Бактерии – это безъядерные одноклеточные микроорганизмы, которые классифицируются по множеству параметров (способы дыхания и питания, строение стенки клетки, форма и т. д.). На сегодняшний день науке известно более 10000 видов бактерий, но предположительно их количество достигает миллиона.
Классификация бактерий . Решением Международного кодекса для бактерий рекомендованы следующие таксономические категории: класс, отдел, порядок, семейство, род, вид. Название вида соответствует бинарной номенклатуре, т. е. состоит из двух слов. Например, возбудитель сифилиса пишется как Treponema pallidum . Первое слово - на-
звание рода и пишется с прописной буквы, второе слово обозначает вид и пишется со строчной буквы. При повторном упоминании вида родовое название сокращается до начальной буквы, например: Т. pallidum .
Бактерии относятся к прокариотам, т.е. доядерным организмам, поскольку у них имеется примитивное ядро без оболочки, ядрышка, гистонов. а в цитоплазме отсутствуют высокоорганизованные органеллы (митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы и др.)
В старом Руководстве Берджи по систематической бактериологии бактерии делили по особенностям клеточной стенки бактерий на 4 отдела:Gracilicutes - эубактерии с тонкой клеточнойстенкой, грамотрицательные; Firmicutes - эубактерии с толстой клеточной стенкой, грамположи-тельные; Tenericutes - эубактерии без клеточной стенки; Mendosicutes - архебактерии с дефектной клеточной стенкой.
Каждый отдел был разделен на секции, или группы, по окраске по Граму, форме клеток, потребности в кислороде, подвижности, особенностям метаболизма и питания.
Согласно 2-му изданию (2001 г.) Руководства Берджи, бактерии делят на 2 домена: «Bacteria» и «Archaea» (табл. 2.1).
Таблица. Характеристика доменов Bacteria и Archaea
|
Домен «Bacteria» (эубактерии) |
Домен «Archae а» (архебактерии) |
|
В домене «Bacteria» можно выделить следующие бактерии: 1)бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные*; 2)бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные**; 3)бактерии бет клеточной стенки (класс Mollicutes - микоплаз- мы) |
Архсбактерии не содержат пепти-догликан в клеточной стенке. Они имеют особые рибосомы и рибосом-ные РНК (рРНК). Термин «архебактерии- появился в 1977 г. Это одна из древних форм жизни, на что указывает приставка «архе». Среди них нет возбудителей инфекций |
*Среди тонкостенных грамотрицательных эубактерий различают:
сферические формы, или кокки (гонококки, менингококки, вейлонеллы);
извитые формы - спирохеты и спириллы;
палочковидные формы, включая риккетсии.
** К толстостенным грамположительным эубактериям относят:
сферические формы, или кокки (стафилококки, стрептококки, пневмококки);
палочковидные формы, а также актиномицеты (ветвящиеся, нитевидные бактерии), коринебактерии (булавовидные бактерии), микобактерии и бифидобактерии (рис. 2.1).
Большинство грамотрицательных бактерий объединены в тип протеобактериий. основанный на сходстве по рибосомной РНК «Proteobacteria» - по имени греческого бога Протеуса. принимавшего разнообразные облики). Они появились от общего фотосинте-тического предка.
Грамположительные бактерии, согласно изученным последовательностям рибосомной РНК, являются отдельной филогенетической группой с двумя большими подотделами - с высоким и низким соотношением G + C (генетическое сходство). Как и протеобактерии, эта группа метаболически разнообразная.
В домен « Bacteria » входят 22 типа, из кото рых медицинское значение имеют следующие:
Тип Proteobacteria
Класс Alphaproteobacteria. Роды : Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella
Класс Betaproteobacteria. Роды : Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum
Класс Gammaproteobacteria. Роды : Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Shigella, Yersinia, Pasteurella
Класс Deltaproteobacteria. Род: Bilophila
Класс Epsilonproteobacteria. Роды : Campylobacter, Helicobacter, Wolinella
Тип Firmicutes (главным образом грамполо жительные )
Класс Clostridia. Роды : Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (грамотрицательные)
Класс Mollicutes. Роды: Mycoplasma, Ureaplasma
Класс Bacilli. Роды : Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus
Тип Actinobacteria
Класс Actinobacteria. Роды : Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella
Тип Clamydiae
Класс Clamydiae. Роды : Clamydia, Clamydophila
Тип Spirochaetes
Класс Spirochaetes. Роды : Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira
Тип Bacteroidetes
Класс Bacteroidetes. Роды : Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella
Класс Flavobacteria. Роды: Flavobacterium
Подразделение бактерий по особенностям строения клеточной стенки связано с возможной вариабельностью их окраски в тот или иной цвет по методу Грама. Согласно этому методу, предложенному в 1884 г. датским ученым X. Грамом, в зависимости от результатов окраски бактерии делятся на грамположительные, окрашиваемые в сине-фиолетовый цвет, и грамотрицательные, красящиеся в красный цвет. Однако оказалось, что бактерии с так называемым грамположи-тельным типом клеточной стенки (более толстой, чем у грамотрицательных бактерий), например, бактерии рода Mobiluncus и некоторые спорообразующие бактерии, вместо обычной грамположительной окраски имеют грамотрицательную окраску. Поэтому для таксономии бактерий бульшую значимость, чем окраска по Граму, имеют особенности строения и химического состава клеточных стенок.
2.2.1. Формы бактерий
Различают несколько основных форм бактерий (см. рис. 2.1) - кокковидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся, нитевидные формы бактерий.
Сферические формы, или кокки, - шаровидные бактерии размером 0,5-1,0 мкм*, которые по взаимному расположению делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки.
Микрококки (от греч. micros - малый) - отдельно расположенные клетки.
Диплококки (от греч. diploos - двойной), или парные кокки, располагаются парами (пневмококк, гонококк, менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк (возбудитель пневмонии) имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбудитель эпидемического менингита) имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу.
Стрептококки (от греч. streptos - цепочка) - клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления.
Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) располагаются в виде пакетов из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
Стафилококки (от греч. staphyle - виноградная гроздь) - кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.
Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1,0 до 10 мкм, толщина - от 0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.) формы, в том числе ветвящиеся, например, у актиномицетов. К наиболее мелким палочковидным бактериям относятся риккетсии.
Концы палочек могут быть как бы обрезанными (сибиреязвенная бацилла), закругленными (кишечная палочка), заостренными (фузобактерии) или в виде утолщения. В последнем случае палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии).
Слегка изогнутые палочки называются вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанны-
ми общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).
Извитые формы - спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопоро-образно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезнь укуса крыс). К извитым также относятся кам-пилобактерии и хеликобактерии, имеющие изгибы как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты. Спирохеты - тонкие, длинные, извитые
спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной сгибательными изменениями клеток. Спирохеты состоят из наружной мембраны
клеточной стенки), окружающей протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной и аксиальной нитью (аксистиль). Ахсиальная нить находится под наружной мембраной клеточной стенки (в периплазме) и как бы закручивается вокруг протоплазма-тического цилиндра спирохеты, придавая ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Аксиальная нить состоит из перип-лазматических фибрилл - аналогов жгутиков бактерий и представляет собой сократительный белок флагеллин. Фибриллы прикреплены к концам клетки (рис. 2.2) и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками. Спирохеты
плохо воспринимают красители. Обычно их окрашивают по Романовскому-Гимзе или серебрением. В живом виде спирохеты исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии.
Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для человека: Treponema , Borrelia , Leptospira .
Трепонемы (род Treponema) имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположены 3-4 фибриллы (жгутики). В цитоплазме имеются цитоплазматические филаменты. Патогенными представителями являются Т. pallidum - возбудитель сифилиса, Т. pertenue - возбудитель тропической болезни - фрам-безии. Имеются и сапрофиты - обитатели полости рта человека, ила водоемов.
Боррелии (род Borrelia ), в отличие от трепонем, более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков и 7-20 фибрилл. К ним относятся возбудитель возвратного тифа (В. recurrentis ) и возбудители болезни Лайма (В. burgdorferi и др.).
Лептоспиры (род Leptospira ) имеют завитки неглубокие и частые - в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С; имеют 2 осевые нити (жгутики). Патогенный представитель L . in terrogans вызывает лептоспироз при попадании в организм с водой или пищей, приводя к развитию кровоизлияний и желтухи.
нием в цитоплазме, а некоторые - в ядре инфицированных клеток. Обитают в членистоногих (вшах, блохах, клещах) которые являются их хозяевами или переносчиками. Свое название риккетсии получили по имени X. Т. Риккетса - американского ученого, впервые описавшего одного из возбудителей (пятнистая лихорадка Скалистых гор). Форма и размер риккетсии могут меняться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Структура риккетсии не отличается от таковой грамотрицательных бактерий.
Риккетсии обладают независимым от клетки хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от клетки хозяина макроэр-гические соединения для своего размножения. В мазках и тканях их окрашивают по Романовскому-Гимзе, по Маккиавелло- Здродовскому (риккетсии красного цвета, а инфицированные клетки - синего).
У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (Rickettsia prowazekii ), клещевой риккетсиоз (R . sibirica ), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R . rickettsii ) и другие риккетсиозы.
Элементарные тельца попадают в эпителиальную клетку путем эндоцитоза с формированием внутриклеточной вакуоли. Внутри клеток они увеличиваются и превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). Из ретикулярных телец образуются элементарные тельца, которые выходят из клеток путем эк-зоцитоза или лизиса клетки. Вышедшие из
клетки элементарные тельца вступают в новый цикл, инфицируя другие клетки (рис. 16.11.1). У человека хламидии вызывают поражения глаз (трахома, конъюнктивит), уро-генитального тракта, легких и др.
Актиномицеты - ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили в связи с образованием в пораженных тканях друз - гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся кол-бовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий - нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, образующийся в результате врастания клеток в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокко-видные бактерии. На воздушных гифах акти-номицетов образуются споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно не термостойки.
Общую филогенетическую ветвь с актино-мицетами образуют так называемые нокарди-оподобные (нокардиоформные) актиномицеты- собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardianjxp . Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке Сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обуславливают кис-лотоустойчивость бактерий, в частности ми-кобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нельсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты - синий цвет).
Патогенные актиномицеты вызывают акти-номикоз, нокардии - нокардиоз, микобакте-рии - туберкулез и лепру, коринебактерии - дифтерию. Сапрофитные формы актиномицетов и нокардиеподобных актиномицетов широко распространены в почве, многие из них являются продуцентами антибиотиков.
Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов, имеет рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных веществ. Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (рис. 2.4 и 2.5). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более.
Микоплазмы - мелкие бактерии (0,15-1,0 мкм), окруженные только цитоплазматической мембраной. Они относятся к классу Mollicutes , содержат стеролы. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы видны при фазово-кон-трастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плотной питательной среде микоплазмы образуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью: центральная непрозрачная часть, погруженная в среду, и просвечивающая периферия в виде круга.
Микоплазмы вызывают у человека атипичную пневмонию (Mycoplasma pneumoniae ) и поражения мочеполового тракта (М. homi - nis и др.). Микоплазмы вызывают заболевания не только у животных, но и у растений. Достаточно широко распространены и непатогенные представители.
2.2.2. Структура бактериальной клетки
Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их улыратонких срезов, а также других методов. Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Под оболочкой находится протоплазма, состоящая из цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили (рис. 2.3). Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.
В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (му-реин, мукопептид), составляющий 40-90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Форму и прочность бактериям придает жесткая волокнистая структура многослойного, с поперечными пептидными сшивками, пептидогликана.
Пептидогликан представлен параллельно расположенными молекулами гликана . состоящего из повторяющихся остатков N-аце-тилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. Эти связи разрывает лизоцим, являющийся аце-тилмурамидазой. Гликановые молекулы соединены через N-ацетилмурамовую кислоту поперечной пептидной связью из четырех аминокислот (тетрапептида ). Отсюда и название этого полимера - пептидогликан.
Основу пептидной связи пептидогликана грамотрицательных бактерий составляют тетрапеп-тиды, состоящие из чередующихся L- и D-ами-нокислот, например: L-аланин - D-глутаминовая кислота - мезо-диаминопимелиновая кислота - D-аланин. У Е. coli (грамотрицательная бактерия) пептидные цепи соединены друг с другом через D-аланин одной цепи и мезо-диаминопимели-
новую кислоту - другой. Состав и строение пептидной части пептидогликана грамотрицательных бактерий стабильны в отличие от пептидогликана грамположительных бактерий, аминокислоты которого могут отличаться по составу и последовательности. Тетрапептиды пептидогликана у грамположительных бактерий соединены друг с другом полипептидными цепочками из 5 остатков
глицина (пентаглицина). Вместо мезо-диамино-пимелиновой кислоты они часто содержат лизин. Элементы гликана (ацетилглюкозамин и аце-тилмурамовая кислота) и аминокислоты тетра-пептида (мезо-диаминопимелиновая и D-глу-таминовая кислоты, D-аланин) являются отличительной особенностью бактерий, поскольку отсутствуют у животных и человека.
Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с красителем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10 % массы клеточной стенки); они обесцвечиваются спиртом и при обработке фуксином или сафранином приобретают красный цвет.
В состав клеточной стенки грамотрица-тельных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана (рис. 2.4 и 2.6). Наружная мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов бактерий имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплаз-матической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов.
Наружная мембрана является мозаичной структурой, представленной липополисахари-дами, фосфолипидами и белками. Внутренний слой ее представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Таким образом, наружная мембрана асимметрична. ЛПС наружной мембраны состоит из трех фрагментов:
липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицатель-ных бактерий;
ядра, или стержневой, коровой части (лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры;
высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями.
ЛПС «заякорен» в наружной мембране ли-пидом А, обуславливающим токсичность Л ПС и отождествляемым поэтому с эндотоксином. Разрушение бактерий антибиотиками приводит к освобождению большого количества эндотоксина, что может вызвать у больного эндотоксический шок. От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кето-дезоксиоктоновая кислота (З-деокси-О-ман-но-2-октулосоновая кислота). О-специфическая цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бактерий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определенного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС связаны представления об О-антигене, по которому можно дифференцировать бактерии. Генетические изменения могут привести к дефектам, «укорочению» ЛПС бактерий и к появлению в результате этого «шероховатых» колоний R-форм.
Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы с относительной массой до 700 Да.
Между наружной и цитоплазматической мембраной находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы,
нуклеазы, бета-лактамазы), а также компоненты транспортных систем.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и других соединений образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т. е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.
Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пеп-тидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами (от названия Института им. Д. Листера, где они впервые были изучены). L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку. L-формы могут образовывать многие возбудители инфекционных болезней.
Цитоплазматическая мембр ана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм каждый разделены светлым - промежуточным). По структуре (см. рис. 2.5 и 2.6) она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов, с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ.
Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она окружает наружную часть цитоплазмы бактерий и участвует в регуляции осмотического давле-
ния, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы и др.).
При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячива-ния в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предполагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микроскопии. Тем не менее считают, что производные цитоплаз-матической мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в секреции веществ, спорообразовании, т. е. в процессах с высокой затратой энергии.
Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков.
Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от SOS-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосомами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы - 50S и 30S. Рибосомные РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, a 23S рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и
зыполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей.
Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Толуидиновым синим или метиленовым голубым волютин окрашивается в красно-фиолетовый цвет, а цитоплазма бактерии - в синий. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки. Метахроматическое окрашивание волютина связано с высоким содержанием полимеризо-ванного неорганического полифосфата. При электронной микроскопии они имеют вид электронно-плотных гранул размером 0,1-1,0 мкм.
Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, пред-ставленная замкнутой в кольцо молекулой ДHK При нарушении деления в ней может сходиться 4 и более хромосом. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после ок-раски специфическими для ДНК методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДHK, связанной определенными участками с
цитоплазматической мембраной или мезосо-
мой, участвующими в репликации хромосомы (см. рис. 2.5 и 2.6).
Кроме нуклеоида, представленного одной
хромосомой, в бактериальной клетке имеются
вне хромосомные факторы наследственности -
плазмиды (см. разд. 5.1.2.), представляющие
собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.
Капсула, микрокапсула, слизь . Капсула -
слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бак-терий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпе-чатках из патологического материала. В чис-тых культурах бактерий капсула образуется
реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка по Бурри-Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы.
Капсула состоит из полисахаридов (эк-зополисахаридов), иногда из полипептидов; например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, включает большое количество воды. Она препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антиген-на: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухан ия капсу лы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь - муко-идные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Слизь растворима в воде.
Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам); их еще называют глико-
каликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.
Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.
Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоп-лазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис. 2.7). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары - у грамотри-цательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем - ротором, вращающим жгутик. В качестве источника энергии используется разность протонных потенциалов на цитоплазматической мембране. Механизм вращения обеспечивает протонная АТФ-синтетаза. Скорость вращения жгутика может достигать 100 об/с. При наличии у бактерии нескольких жгутиков они начинают синхронно вращаться, сплетаясь в единый пучок, образующий своеобразный пропеллер.
Жгутики состоят из белка - флагеллина (от. flagellum - жгутик), являющегося антигеном - так называемый Н-антиген. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.
Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными методами, основанными на протравливании и адсорбции различных
веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (например, после серебрения).
Ворсинки, или пили (фимбрии) - нитевидные образования (рис. 2.7), более тонкие и короткие (3+10 нм х 0,3+10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они обладают антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, т. е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водно-солевой обмен, и половые (F-пили), или конъюгационные, пили.
Обычно пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако половых пил ей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F -, R -, Соl-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является их взаимодействие с особыми «мужскими» сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях (рис. 2.7).
Споры - своеобразная форма покоящихся бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки (рис. 2.8).
Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не являет- i ся способом размножения, как у грибов.
Спорообразуюшие бактерии рода Bacillus , у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называются клостридиями, например бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нельсена з красный, а вегетативная клетка - в синий.
Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке - терминальное, т. е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное у сибиреязвенной бациллы).
Процесс спорообразованя (споруляция) проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома бактериальной вегетативной клетки отделяются, окружаясь врастающей цитоплазматической мембраной, - образуется проспора. Проспору окружают две цитоплазма-тические мембраны, между которыми формируется толстый измененный пептидогликановый слой кортекса (коры). Изнутри он соприкасается с клеточной стенкой споры, а снаружи - с внутренней оболочкой споры. Наружная оболочка споры образована вегетативной клеткой. Споры некоторых бактерий имеют дополнительный покров - экзоспориум. Таким образом формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем и формирующейся оболочкой споры дипиколи-новой кислоты и ионов кальция. Спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием в ней дипиколината кальция.
Спора долго может сохраняться из-за наличия многослойную оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В почве, например, возбудители сибирской язвы и столбняка могут сохраняться десятки лет.
В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: ак-
тивацию, инициацию, вырастание. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация- это готовность к прорастанию. При температуре 60-80 °С спора активируется для прорастания. Инициация прорастания длится несколько минут. Стадия вырастания характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки и выходом проростка.
В бактериальной клетке отсутствует ядро, хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Кроме того, в клетке бактерии отсутствуют мембранные органоиды: митохондрии, ЭПС, аппарат Гольджи и пр. Снаружи клеточная мембрана покрыта клеточной стенкой.
Большинство бактерий передвигаются пассивно, с помощью водных или воздушных течений. Только некоторые из них имеют органеллы движения – жгутики. Жгутики прокариот очень просты по устройству и состоят из белка флагеллина, образующего полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Они ввинчиваются в среду, продвигая клетку вперёд. По-видимому, это единственная известная в природе структура, использующая принцип колеса.
По своей форме бактерии делятся на несколько групп:
Кокки (имеют округлую форму);
- бациллы (имеют палочковидную форму);
- спириллы (имеют форму спирали);
- вибрионы (имеют форму запятой).
По способу дыхания бактерии делятся на аэробов (большинство бактерий) и анаэробов (возбудители столбняка, ботулизма, газовой гангрены). Первым для дыхания нужен кислород, для вторых кислород бесполезен или даже ядовит.
Протоплазма бактерий, как и у эукариот, окружена плазматической мембраной. В мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях мембраны находятся мезосомы, участвующие в процессе дыхания, бактериохлорофилл и другие пигменты.
Генетический материал прокариот не образует ядра, а находится непосредственно в цитоплазме. ДНК бактерий – одиночные кольцевые молекулы, каждая из которых состоит из тысяч и миллионов пар нуклеотидов. Геном бактериальной клетки намного проше, чем у клеток более развитых существ: в среднем ДНК бактерий содержит несколько тысяч генов.
В прокариотических клетках отсутствует эндоплазматическая сеть, а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Нет у прокариот и митохондрий; частично их функции выполняет клеточная мембрана.
Подвижность бактерий обеспечивается жгутиками. Бактерии размножаются путем деления примерно каждые 20 минут (в благоприятных условиях). ДНК реплицируется, каждая дочерняя клетка получает по своей копии родительской ДНК. Возможна также передача ДНК между неделящимися клетками (посредством захвата «голой» ДНК, при помощи бактериофагов или путём конъюгации, когда бактерии соединяются между собой копуляционнымифимбриями), однако увеличения количества особей при этом не происходит. Размножению препятствуют солнечные лучи и продукты их собственной жизнедеятельности.
Поведение бактерий не отличается особой сложностью. Химические рецепторы регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ: сахаров, аминокислот, кислорода. Многие бактерии реагируют на изменения температуры или освещенности, некоторые бактерии могут чувствовать магнитное поле Земли. При неблагоприятных условиях бактерия покрывается плотной оболочкой, цитоплазма обезвоживается, жизнедеятельность почти прекращается. В таком состоянии споры бактерии могут часами находиться в глубоком вакууме, переносить температуру от –240 °С до +100 °С.
