Устройство и класификация на бактериите.  Класификация на бактериите по начин на хранене

Устройство и класификация на бактериите. Класификация на бактериите по начин на хранене

1.5. Съвременна класификация на бактериите В съвременната таксономия на бактериите се разви ситуация, която е характерна и за класификацията на други организми: постигнати са успехи в създаването на филогенетична класификационна система, която отразява основните насоки на еволюционното развитие и родството на представители на определени таксони, но изкуствените феномени запазват своето значение – типични класификации, по-удобни за идентифициране на микроорганизми. В момента няма подробна еволюционна система на прокариотите и най-вероятно решението на този проблем е въпрос на близко бъдеще. Особеностите на прокариотите в областта на морфологичната, физиолого-биохимичната и генетичната организация показват неприложимостта към тях на добре разработени принципи, използвани при изграждането на система от висши организми. Без да се спираме на историческите аспекти на проблема с бактериалната таксономия, трябва да се отбележи, че най-приемливата филогенетична система за класифициране на прокариоти е системата, основана на сравнение на нуклеотидната последователност в 16S rRNA. Тази система е в основата на второто издание на многотомната енциклопедия на прокариотите - Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, чийто първи том е публикуван през 2001 г. В тази работа всички прокариоти са разделени на 26 филогенетични „клона“ (групи ) въз основа на структурата на тяхната 16S rRNA; 23 „клона” са представени от еубактерии, а три от архебактерии. Трябва да се подчертае, че голям брой от тези филогенетични групи съдържат видове прокариоти, които не са изолирани като чисти култури и следователно все още не са проучени в детайли. За представители на тези видове в момента са известни само нуклеотидните последователности на 16S рРНК. От 23 групи еубактерии, две филогенетични групи са представени от грам-положителни бактерии, останалите групи са грам-отрицателни. Грам-отрицателните бактерии се състоят от голяма група протеобактерии и 20 групи други бактерии, които имат този тип клетъчна стена. Кратко описание на протеобактериите, към които митохондриите и хлоропластите на повечето еукариоти са най-сходни по състава на 16S-rRNA, е дадено в табл. 2. Протеобактериите са много разнородна група от грам-отрицателни бактерии в морфологично, физиологично и биохимично отношение. Представителите на тази група се характеризират с всички видове енергиен метаболизъм и хранене. Клетките на повечето видове протеобактерии имат пръчковидна, сферична или вибриоидна форма и се възпроизвеждат главно чрез бинарно делене, но някои видове се характеризират с пъпкуване и образуване на плодни тела в сложен клетъчен цикъл. Тази група съдържа както подвижни бактерии, дължащи се на флагели, така и неподвижни бактерии. По отношение на молекулярния кислород протеобактериите са облигатни аероби, облигатни и факултативни анаероби. Групата Proteobacteria е разделена на пет подгрупи въз основа на разликите в 16S rRNA: алфа, бета, гама, делта и епсилон. В допълнение към протеобактериите, следните основни групи еубактерии включват грам-отрицателни: водородни термофили, бактерии със зелена нишка, зелени серни бактерии, цианобактерии, спирохети, цитофаг, бактероиди, хламидия, планктомицети, дейнококи, хлорофлексус, фузобактерии, фибробактерии и термични fiberia, термични fiberia бактерии и други филогенетични групи грам-положителни бактерии – Actinobacteria и Firmicutes. Групата Actinobacteria („клон на актиномицети“) е представена от следните родове бактерии, които имат високо съдържание на GC двойки в ДНК: Geodermatophilus, Frankia, Streptomyces, Arthrobacter, Micrococcus, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actinoplanes, Nocardia, Rhodococcus, Corynebacterium, Mycobacterium. Групата Firmicutes („клостридиален клон“ - главно грам-положителни бактерии с ниско съдържание на GC двойки в ДНК) се състои от следните родове: Clostridium, Lactococcus, Pediococcus, Streptococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Listeria, Caryophanon, Staphylococcus, Sarcina, Sporosarcina, Bacillus, Desulfotomaculum, Heliobacterium, Mycoplasma, Ureaplasma и др. Архебактериите включват три филогенетични групи: Crenarchaeota, Euryarchaeota и Korarchaeota. Групата Crenarchaeota се състои от изключително термофилни бактерии, повечето от чиито представители метаболизират сярата, докато някои редуцират йоните на желязото и молибдена. Групата Euryarchaeota включва облигатни анаеробни метаногенни архебактерии, както и екстремни термофили и халофили. Групата Korarchaeota се формира от архебактерии, които живеят в горещи серни извори. Към днешна дата нито един от представителите на тази група (притежаващи подобна 16S рРНК) не е изолиран като чиста култура, така че техните фенотипни характеристики не са достатъчно проучени. Завършвайки разглеждането на филогенетичните клонове на прокариотите, трябва да се отбележи, че предложената филогенетична система, основана на изследването на нуклеотидни последователности само на един ген на рибозомна РНК, не е нищо повече от една от технически удобните и разработени системи за подреждане на множество организми следователно за целите на тяхната идентификация не е възможно да се изгради логически правилна таксономия на бактериите, като се вземе предвид само тази характеристика. Най-признатата и използвана фенотипна класификация на бактериите е класификацията, представена в деветото издание на Ключа на Берги към бактериите. В тази публикация бактериите, въз основа на структурата на граничния слой на клетките, са разделени на четири основни категории (отдели): 1) Gracilicutes (от лат. cutes - кожа, gracilis - тънък) - грам-отрицателни еубактерии с клетъчни стени. ; 2) Firmicutes (от лат. firmus – силен) – грам-положителни еубактерии с клетъчни стени; 3) Тенерикути (от латински tener - мек, нежен) - еубактерии без клетъчни стени; 4) Mendosicutes (от латински mendosus - погрешен) - архебактерии, чиито клетъчни стени се различават от подобни структури на други прокариоти. Отделът Gracilicutes включва бактерии с различна морфология с грам-отрицателна клетъчна стена. Размножаването става главно чрез бинарно делене; някои бактерии се размножават чрез пъпкуване. Ендоспорите не се образуват. Повечето са подвижни: откриват се всички видове движение на бактериите – с помощта на флагели, плъзгане, огъване. Отделът включва аеробни, анаеробни и факултативно анаеробни бактерии; фототрофни и хемотрофни бактерии. Отделът е разделен на три класа: Scotobacteria, Oxyphotobacteria, Anoxyphotobacteria. Класът Scotobacteria включва грам-отрицателни бактерии, които не използват светлинна енергия за метаболитни цели, а я получават само в резултат на редокс реакции. Името на класа идва от гръцки. sсotos – тъмнина. Това е най-големият клас бактерии. Класът Anoxyphotobacteria включва лилави бактерии, зелени бактерии и хелиобактерии, които извършват аноксигенна фотосинтеза (без освобождаване на молекулярен кислород). Класът Oxyphotobacteria е представен от цианобактерии и прохлорофити, които извършват кислородна фотосинтеза (с освобождаване на молекулярен кислород). Този тип фотосинтеза е подобна на фотосинтезата, която се случва в растенията. Разделът Firmicutes включва бактерии с грам-положителна клетъчна стена. Клетките могат да имат различни форми: пръчици, коки, нишковидни, разклонени. Някои представители образуват ендоспори. Повечето от тях са неподвижни; подвижните форми имат перитрихално камшичене. Отделът включва аеробни, анаеробни и факултативно анаеробни бактерии. Отделът се състои от два класа: Firmibacteria, Thallobacteria. Класът Firmibacteria включва голям брой "неразклонени" грам-положителни бактерии. Клас Thallobacteria включва бактерии, чиито клетки са способни да се разклоняват. Отделът Tenericutes е представен от бактерии, които нямат клетъчна стена. Поради липсата на клетъчна стена, формата на клетките не е постоянна: в чиста култура от един вид едновременно присъстват кокоидни, пръчковидни, нишковидни, крушовидни, дисковидни и други клетки. Възпроизвеждането на бактериите, включени в този раздел, става чрез бинарно делене и пъпкуване. Оцветяването по Грам е отрицателно. Характерно е образуването на малки колонии, прерастващи в агар. Може да бъде сапрофитен, паразитен или патогенен. Отделът се състои от един клас Mollicutes (микоплазма). Отделът Mendosicutes се образува от бактерии с твърда клетъчна стена, но несъдържащи пептидогликан муреин. Повечето представители са строги анаероби, много от които имат флагели. Видовете се характеризират с екологично и метаболитно разнообразие и способност да живеят в екстремни условия. Отделът се състои от един клас – Archaebacteria. В рамките на четири раздела (основни категории) са идентифицирани 35 групи (или секции) бактерии, които ще бъдат характеризирани в по-голяма или по-малка степен в следващите глави. Следните групи принадлежат към отдел Gracilicutes. Група 1. Спирохети. Група 2. Аеробни (или микроаерофилни), подвижни, спираловидни (или вибриоидни) грам-отрицателни бактерии. Група 3. Неподвижни или рядко подвижни грам-отрицателни извити бактерии. Група 4. Грам-отрицателни аеробни (или микроаерофилни) пръчици и коки. Група 5. Факултативни аеробни грам-отрицателни пръчици. Група 6. Грам-отрицателни анаеробни прави, извити или спирални пръчици. Група 7. Бактерии, които извършват дисимилаторна редукция на сяра или сулфат. Група 8. Анаеробни грам-отрицателни коки. Група 9. Рикетсии и хламидии. Група 10. Аноксигенни фототрофни бактерии. Група 11. Кислородни фототрофни бактерии. Група 12. Аеробни хемолитотрофни бактерии и сродни организми. Група 13. Бактерии, образуващи пъпки и (или) израстъци. Група 14. Бактерии с обвивки. Група 15. Нефотосинтезиращи плъзгащи се бактерии, които не образуват плодни тела. Група 16. Плъзгащи се бактерии, образуващи плодни тела. Разделът Firmicutes включва: Група 17. Грам-положителни коки. Група 18. Грам-положителни пръчици и коки, образуващи ендоспори. Група 19. Грам-положителни пръчици с правилна форма, необразуващи спори. Група 20. Грам-положителни пръчици с неправилна форма, които не образуват спори. Група 21. Микобактерии. Групи 22–29. Актиномицети. Отдел Tenericutes принадлежи към: Група 30. Микоплазми. Отдел Mendosicutes включва: Група 31. Метаногени. Група 32. Сулфатредуциращи архебактерии. Група 33. Изключително халофилни архебактерии (халобактерии). Група 34. Архебактерии без клетъчна стена. Група 35. Изключително термофилни и хипертермофилни архебактерии, които метаболизират сярата. В заключение трябва да се подчертае, че по-голямата част от микроорганизмите, съществуващи в естествените общности, все още трябва да бъдат изолирани в чисти култури. Смята се, че в момента само 0,1% от общото микробно разнообразие може да бъде култивирано, а останалите представители на бактериите не могат да бъдат отгледани и идентифицирани, въпреки че около 5 хиляди вида прокариоти вече са изолирани и описани в чиста култура.

Бактериите са едноклетъчни организми без хлорофил.

Бактериисрещат се навсякъде, обитават всички местообитания. Най-голям брой от тях се намират в почвата на дълбочина до 3 км (до 3 милиарда в един грам почва). Има много от тях във въздуха (на надморска височина до 12 км), в телата на животни и растения (както живи, така и мъртви), а човешкото тяло не е изключение.

Сред бактериите има неподвижни и подвижни форми. Бактериите се движат с помощта на един или повече флагели, които са разположени по цялата повърхност на тялото или в определена област.

Бактериалните клетки се различават по форма:

  • сферични - коки,
  • пръчковидни - бацили,
  • с форма на запетая - вибриони,
  • усукана - спирила.

Коки:

Монококи:това са отделно разположени клетки.

Диплококи:Това са сдвоени коки; след разделянето те могат да образуват двойки.

Gonococcus Neisser: причинителят на гонореята

Пневмококи: причинителят на лобарна пневмония

Менингококи: причинителят на менингит (остро възпаление на менингите)

Стрептококи:Това са клетки с кръгла форма, които след делене образуват вериги.

α - вириданс стрептококи

β-хемолитични стрептококи, причинители на скарлатина, ангина, фарингит...

γ - нехемолитични стрептококи

Стафилококи:Това е група микроорганизми, които не се разпръскват след разделяне, образувайки огромни, безредни клъстери.

Причинител: гнойни заболявания, сепсис, циреи, абсцеси, флегмон, мастит, пиодерматит и пневмония при новородени.

Сарчин:Това е натрупване на коки в групи под формата на торбички от 8 или повече коки.

Пръчковидна:

Това са цилиндрични бактерии, подобни на пръчици с размери 1-5×0,5-1 микрона, често разположени поотделно .

Действителните бактерии:Това са пръчковидни бактерии, които не образуват спори.

Бацили:Това са пръчковидни бактерии, които образуват спори.

(Бацил на Кох, Ешерихия коли, причинител на антракс, Pseudomonas aeruginosa, причинител на чума, причинител на магарешка кашлица, причинител на шанкроид, причинител на тетанус, причинител на ботулизъм, патоген...)

Вибриони:

Това са леко извити клетки, оформени като запетаи, с размери 1-3 микрона.

Vibrio cholerae: причинителят на холерата. Живее във вода, през която става инфекцията.

Спирила:

Това са извити микроорганизми под формата на спирала, с един, два или повече спираловидни пръстена.

Безвредни бактерии, които живеят в канализацията и заградени езера.

Спирохети:

Това са тънки, дълги, с форма на брадва бактерии, представени от три вида: Treponema, Borrelia, Lertospira. Treponema pallidum е патогенна за хората - причинителят на сифилиса се предава по полов път.

Структура на бактериална клетка:

Структура на бактериална клетка добре проучен с помощта на електронна микроскопия. Бактериалната клетка се състои от мембрана, чийто външен слой се нарича клетъчна стена, а вътрешният слой е цитоплазмената мембрана, както и цитоплазма с включвания и нуклеотиди. Има допълнителни структури: капсула, микрокапсула, слуз, флагели, пили, плазмиди;

Клетъчна стена - здрава, еластична структура, която придава на бактерията определена форма и „задържа” високото осмотично налягане в бактериалната клетка. Предпазва клетката от вредните фактори на околната среда.

Външна мембрана представени от липополизахариди, фосфолипиди и протеини. От външната му страна има липополизахарид.

Между клетъчната стена и цитоплазмената мембрана е периплазменото пространство или периплазмата, съдържаща ензими.

Цитоплазмена мембрана граничи с вътрешната повърхност на бактериалната клетъчна стена и заобикаля външната част на бактериалната цитоплазма. Състои се от двоен слой липиди, както и интегрални протеини, които проникват през него.

Цитоплазма заема по-голямата част от бактериалната клетка и се състои от разтворими протеини, рибонуклеинови киселини, включвания и множество малки гранули - рибозоми,отговорни за синтеза на протеини. Цитоплазмата съдържа различни включвания под формата на гликогенови гранули, полизахариди, мастни киселини и полифосфати.

Нуклеотид - еквивалентно на ядрото в бактериите. Намира се в цитоплазмата на бактериите под формата на двойноверижна ДНК, затворена в пръстен и плътно събрана като топка. Обикновено една бактериална клетка съдържа една хромозома, представена от ДНК молекула, затворена в пръстен.

В допълнение към нуклеотида, бактериалната клетка може да съдържа екстрахромозомни фактори на наследствеността - плазмиди,представляващи ковалентно затворени ДНК пръстени и способни на репликация независимо от бактериалната хромозома.

Капсула - мукозна структура, здраво свързана с клетъчната стена на бактериите и имаща ясно определени външни граници. Обикновено капсулата се състои от полизахариди, понякога от полипептиди,

Много бактерии съдържат микрокапсула -мукозна формация, открита само чрез електронна микроскопия.

Камшичета бактериите определят клетъчната подвижност. Камшичетата са тънки нишки, произхождащи от цитоплазмената мембрана, прикрепени са към цитоплазмената мембрана и клетъчната стена чрез специални дискове, дълги са, състоят се от протеин - флагелин, усукан под формата на спирала. Камшичетата се откриват с помощта на електронен микроскоп.

Спорове - особена форма на покой на грам-положителни бактерии, образувани във външната среда при неблагоприятни условия за съществуване на бактерии (сушене, дефицит на хранителни вещества и др.).

L-форма бактерии.

В много бактерии, с частично или пълно разрушаване на клетъчните стени, се образуват L-форми. При някои те възникват спонтанно. Образуването на L-форми става под въздействието на пеницилин, който нарушава синтеза на мукопептидите на клетъчната стена. По отношение на морфологията, L-формите на различните бактериални видове са подобни една на друга. Те са сферични, образувания с различни размери: от 1-8 микрона до 250 nm, те са способни, като вируси, да преминават през порите на порцелановите филтри. Въпреки това, за разлика от вирусите, L-формите могат да се отглеждат върху изкуствени хранителни среди чрез добавяне на пеницилин, захар и конски серум. Когато пеницилинът се отстрани от хранителната среда, L-формите се превръщат обратно в оригиналните форми на бактериите.

Понастоящем са получени L-форми на Proteus, Escherichia coli, Vibrio cholerae, Brucella, причинители на газова гангрена и тетанус и други микроорганизми.

Грам-положителни микроорганизми (gr + m/o).

Те включват: Staphylococcus aureus и Staphylococcus epidermidis и Streptococcus...

Местообитание: горни дихателни пътища и кожа.

Резервоар: кожа, въздух, предмети за грижа, мебели, спално бельо, дрехи.

При изсушаване не умират.

Размножаване: те не се размножават извън хора, но са способни да се размножават в хранителни продукти, ако не се съхраняват правилно.

Грам-отрицателни микроорганизми (gr - m/o).

Те включват: Escherichia coli, Klebsiella, Citrobacter, Proteus, Pseudomonas aeruginosa...

Местообитание: черва, лигавици на пикочните и дихателните пътища...

Резервоар: мокри парцали, четки за миене на съдове, дихателни апарати, мокри повърхности, медицински и слаби дезинфектанти. решения.

Те умират, когато изсъхнат.

Размножаване: натрупват се във външната среда, в дезинфектанти. разтвори с ниска концентрация.

Предава се: по въздушно-капков и битов път.

Бактериите са прокариоти - едноклетъчни организми, които нямат ядро. Те са разделени на две суперцарства: бактерии и архебактерии. Сред последните няма патогени на инфекциозни заболявания. Днес класификацията на бактериите се основава на принципите на генетичните връзки.

Суперцарството Бактерии се формира от следните организми:

  • тънкостенни (грам-отрицателни);
  • дебелостенни (грам-положителни);
  • без клетъчни стени (микоплазма).

В суперцарството микроорганизмите се класифицират в шест таксономични групи:

  • Клас.
  • Поръчка.
  • семейство

Основната група са видовете. Представя се като набор от индивиди с еднакъв генезис и генотип, свързани по сходни характеристики и различни от другите видове.

Името на вида се определя от бинарна номенклатура (т.е. името се формира от две думи). Причинителят на сифилис, например, се обозначава Treponema pallidum. Първата част на името показва рода и се изписва с главна буква. Второто указва типа, изписва се с малка буква. Ако даден вид се споменава втори път, името на рода се обозначава с началната буква (T. padillum).

Най-често срещаното е фенотипното групиране, включено в деветото издание на Bergey's Key. Неговите принципи се основават на структурата на клетъчните стени.

Детерминантата на Bergey също класифицира бактериите въз основа на тяхното оцветяване по Грам. Техниката по Грам е изследователски метод, при който оцветяването позволява да се разграничат организмите въз основа на биохимичните свойства на техните клетъчни стени. Методът е разработен през 1884 г. от датския лекар Грам.

Най-големите групи бактерии в класификацията на Bergey:

  • Грам-отрицателни.
  • Грам-положителен.
  • Микоплазми.
  • Архея.

В ключа на Bergey описанията са представени в групи, включващи семейства, родове и видове. Понякога в групата се включват класове и ордени. Ключът на Bergey идентифицира 30 групи, включително патогенни организми, останалите 5 групи според Bergey не съдържат патогенни видове.

През последните години филогенетичната класификация, която се основава на принципите на молекулярната биология, набира популярност. През 60-те години на миналия век е открит един от първите начини за определяне на семейни връзки въз основа на сходството на генома - техника за сравняване на концентрациите на гуанин (елемент от нуклеинова киселина) и цитозин (компонент на ДНК) в макромолекула на ДНК . Еднаквите показатели на тяхната концентрация не показват еволюционното сходство на микроорганизмите, но разлика от 10% показва, че бактериите принадлежат към различни родове.

През 70-те години е разработена друга техника, която радикално променя теорията на микробиологията - оценка на генната последователност в 16s rRNA. С помощта на този метод стана възможно да се идентифицират няколко филогенетични групи микроорганизми и да се анализират техните взаимоотношения.

Класификацията на ниво вид се извършва с помощта на техники за ДНК-ДНК хибридизация. Проучване на задълбочено проучени видове показва, че 70% от степента на хибридизация описва един вид, от 10% до 60% - един род, по-малко от 10% - различни родове.

Филогенетичната класификация частично копира фенотипната. Така например грам-отрицателните са включени и в двете. В същото време системата от грам-отрицателни организми е почти напълно модифицирана. Архебактериите се определят като независим таксон от най-високо ниво, някои таксономични групи се преразпределят, а микроорганизмите с различни екологични цели се причисляват към една категория.

Форми на бактерии

Бактериите могат да бъдат класифицирани въз основа на тяхната морфология. Една от основните морфологични характеристики е формата.

Има няколко разновидности:

  • Сферични (коки, диплококи, сарцина, стрептококи, стафилококи).
  • Пръчковидни (бацил, диплобацил, стрептобацил, кокобактерия).
  • Богато украсени (вибриони, спирила).
  • Спираловидни (спирохетите са тънки, удължени, извити микроорганизми с много къдрици).
  • С резба.

Фигурата показва техните форми:

  • 1 – микрококи;
  • 2 – стрептококи;
  • 3 – сарцини;
  • 4 – безспорови пръчици;
  • 5 – спорови пръчици (бацили);
  • 6 – вибриони;
  • 7 – спирохети;
  • 8 – камшичеста спирала;
  • 9 – стафилококи.

Топчевидните бактерии имат сферична форма, а има и овални и бобовидни организми.

Местоположение на коки:

  • Отделно – микрококи.
  • Сдвоени с диплококи.
  • Във вериги - стрептококи.
  • Под формата на лоза - стафилококи.
  • „Опаковките“ съдържат сарцини.

Най-често срещаните бактерии са пръчковидни. Пръчиците се събират поединично, по двойки (диплобактерии) или във вериги (стрептобактерии). Редица пръчковидни организми могат да образуват спори при трудни условия. Бацилите са спорови пръчици. Вретеновидните бацили се наричат ​​клостридии.

Богато украсените микроорганизми имат формата на запетая (вибриони), тънки навиващи се пръчици (спирохети) и могат да имат няколко къдрици (спирила).

Архебактериите нямат пептидогликан (компонент, който изпълнява механична функция) в клетъчните си стени. Те имат специфични рибозоми и рибозомна РНК (рибонуклеинова киселина).

Морфология на тънкостенни грам-отрицателни организми:

  • Кълбовидна форма (гонококи, менингококи, вейлонела).
  • Богато украсени (спирохети, спирила).
  • Пръчковидна (рикетсия).

Сред дебелостенните грам-положителни микроорганизми има:

  • С форма на топка (стафилококи, пневмококи, стрептококи).
  • Пръчковидна.
  • Разклонени, нишковидни организми (актиномицети).
  • Клубовидни организми (коринебактерии).
  • Микобактерии.
  • бифидобактерии.

Местоположение и брой флагели

Морфологията включва такива параметри като местоположението и броя на флагелите. Според този параметър има:

  • Monotrichs (един камшик на полюса на тяхната клетка).
  • Lophotrichs (куп камшичета в полюса на тяхната клетка).
  • Амфитрихий (два снопа флагели на полюсите им).
  • Перитрихус (голям брой флагели в цялата бактерия).

Наличието на жгутици е характерно за чревни микроби, Vibrio cholerae, спирила и алкалообразуващи.

Цветове на клетъчните стени

Цветът на бактериите се определя от концентрацията на пептидогликан. Организмите, характеризиращи се с високо съдържание на пептидогликан в клетъчните стени (около 90%), имат синьо-виолетово оцветяване по Грам. Това са грам-положителни бактерии.

Всички други бактерии, които имат от 5 до 20% пептидогликан в обвивката си, придобиват розов цвят. Те включват грам-отрицателни бактерии. Степента на дебелина на пептидогликана в грам-положителните организми е няколко пъти по-висока, отколкото в грам-отрицателните.

Клетъчните стени на грам-положителните организми включват също полизахариди, тейхоеви киселини и протеини. Грам-отрицателните бактерии са покрити от външна мембрана, състояща се от липополизахариди и базални протеини.

Оцветяването по Грам позволява прокариотите да бъдат класифицирани в подкатегории. Дебелостенни микроорганизми от отдел Gracilicutes, протопласти и сферопласти с дефектна клетъчна стена, оцветяват се Грам-отрицателни. Дебелостенните бактерии от типа Firmicute се оцветяват грам-положително.

Класификация по тип дишане

В зависимост от вида на дишането има:

  • аеробика;
  • анаеробни организми.

Бактериалните клетки са способни да дишат, т.е. те окисляват органичните съединения с кислород, което води до образуването на въглероден диоксид, вода и енергия. Тези организми се считат за аеробни, защото се нуждаят от кислород. Те живеят на повърхността на водата и сушата, във въздуха.

Много микроорганизми съществуват без кислород, т.е. те не дишат. Те включват бактерии, участващи в процеса на разлагане на вещества по време на хумус. Такива организми са анаеробни. Дишането замества ферментацията - разлагането на органични съединения без кислород с производството на енергия. По време на ферментацията на алкохола се генерира енергия от 114 kJ (или 27 килокалории) в резултат на млечна киселина, енергията е 94 kJ (или 18 килокалории). Дишането на бактериите се осъществява в техните лизозоми.

Метод на хранене

Класификация на бактериите по вид храна:

  • автотрофи;
  • хетеротрофи.

Първите живеят във въздуха и използват неорганични вещества, за да произвеждат органични. Автотрофите използват слънчева енергия (цианобактерии) или енергията на неорганични съединения (серни бактерии, железни бактерии).

Класификация по ензими

Ензимите играят важна роля в клетъчните метаболитни процеси. Те са разделени на шест групи:

  • Оксиредуктази.
  • Трансферази.
  • Хидролази.
  • Лигази.
  • Лиази.
  • изомерази.

Произведените ензими се намират вътре в клетката (ендоензими) или се екскретират навън (екзоензими). Вторият тип ензими участват в навлизането на въглерод и енергия в клетката. Повечето от ензимите от групата на хидролазите се класифицират като екзоензими. Редица ензими (колагеназа и др.) се класифицират като агресивни ензими. Индивидуалните ензими са разположени в клетъчните стени. Те изпълняват транспортна функция, тоест транспортират вещества в клетката.

Бактериите са безядрени, едноклетъчни микроорганизми, които се класифицират според много параметри (методи на дишане и хранене, структура на клетъчната стена, форма и др.). Днес науката познава повече от 10 000 вида бактерии, но се смята, че броят им достига милион.

  • 1.3. Микробно разпространение
  • 1.4. Ролята на микробите в човешката патология
  • 1.5. Микробиология - наука за микробите
  • 1.6. Имунология - същност и задачи
  • 1.7. Връзка между микробиология и имунология
  • 1.8. История на развитието на микробиологията и имунологията
  • 1.9. Приносът на местните учени в развитието на микробиологията и имунологията
  • 1.10. Защо един лекар се нуждае от познания по микробиология и имунология?
  • Глава 2. Морфология и класификация на микробите
  • 2.1. Систематика и номенклатура на микробите
  • 2.2. Класификация и морфология на бактериите
  • 2.3. Устройство и класификация на гъбите
  • 2.4. Устройство и класификация на протозоите
  • 2.5. Структура и класификация на вирусите
  • Глава 3. Физиология на микробите
  • 3.2. Характеристики на физиологията на гъбите и протозоите
  • 3.3. Физиология на вирусите
  • 3.4. Култивиране на вируси
  • 3.5. Бактериофаги (бактериални вируси)
  • Глава 4. Екология на микробите - микроекология
  • 4.1. Разпространение на микроби в околната среда
  • 4.3. Влиянието на факторите на околната среда върху микробите
  • 4.4 Унищожаване на микробите в околната среда
  • 4.5. Санитарна микробиология
  • Глава 5. Генетика на микробите
  • 5.1. Структура на бактериалния геном
  • 5.2. Мутации в бактериите
  • 5.3. Рекомбинация при бактерии
  • 5.4. Трансфер на генетична информация в бактерии
  • 5.5. Характеристики на генетиката на вируса
  • Глава 6. Биотехнология. Генното инженерство
  • 6.1. Същността на биотехнологията. Цели и задачи
  • 6.2. Кратка история на развитието на биотехнологиите
  • 6.3. Микроорганизми и процеси, използвани в биотехнологиите
  • 6.4. Генното инженерство и приложението му в биотехнологиите
  • Глава 7. Антимикробни средства
  • 7.1. Химиотерапевтични лекарства
  • 7.2. Механизми на действие на антимикробните химиотерапевтични лекарства
  • 7.3. Усложнения на антимикробната химиотерапия
  • 7.4. Лекарствена резистентност на бактериите
  • 7.5. Основи на рационалната антибиотична терапия
  • 7.6. Антивирусни средства
  • 7.7. Антисептични и дезинфектанти
  • Глава 8. Учението за инфекцията
  • 8.1. Инфекциозен процес и инфекциозно заболяване
  • 8.2. Свойства на микробите - патогени на инфекциозния процес
  • 8.3. Свойства на патогенните микроби
  • 8.4. Влиянието на факторите на околната среда върху реактивността на организма
  • 8.5. Характеристики на инфекциозните заболявания
  • 8.6. Форми на инфекциозния процес
  • 8.7. Характеристики на формирането на патогенност при вируси. Форми на взаимодействие между вируси и клетки. Характеристики на вирусните инфекции
  • 8.8. Концепцията за епидемичния процес
  • ЧАСТ II.
  • Глава 9. Учението за имунитета и факторите на неспецифичната резистентност
  • 9.1. Въведение в имунологията
  • 9.2. Фактори на неспецифична резистентност на организма
  • Глава 10. Антигени и човешката имунна система
  • 10.2. Човешка имунна система
  • Глава 11. Основни форми на имунен отговор
  • 11.1. Антитела и образуване на антитела
  • 11.2. Имунна фагоцитоза
  • 11.4. Реакции на свръхчувствителност
  • 11.5. Имунологична памет
  • Глава 12. Характеристики на имунитета
  • 12.1. Характеристики на местния имунитет
  • 12.2. Характеристики на имунитета при различни състояния
  • 12.3. Имунен статус и неговата оценка
  • 12.4. Патология на имунната система
  • 12.5. Имунокорекция
  • Глава 13. Имунодиагностични реакции и тяхното приложение
  • 13.1. Реакции антиген-антитяло
  • 13.2. Реакции на аглутинация
  • 13.3. Реакции на утаяване
  • 13.4. Реакции, включващи комплемент
  • 13.5. Реакция на неутрализация
  • 13.6. Реакции с използване на маркирани антитела или антигени
  • 13.6.2. Ензимен имуносорбентен метод или анализ (IFA)
  • Глава 14. Имунопрофилактика и имунотерапия
  • 14.1. Същност и място на имунопрофилактиката и имунотерапията в медицинската практика
  • 14.2. Имунобиологични препарати
  • Част III
  • Глава 15. Микробиологична и имунологична диагностика
  • 15.1. Организация на микробиологични и имунологични лаборатории
  • 15.2. Оборудване за микробиологични и имунологични лаборатории
  • 15.3. Правила за работа
  • 15.4. Принципи на микробиологична диагностика на инфекциозни заболявания
  • 15.5. Методи за микробиологична диагностика на бактериални инфекции
  • 15.6. Методи за микробиологична диагностика на вирусни инфекции
  • 15.7. Характеристики на микробиологичната диагностика на микозите
  • 15.9. Принципи на имунологичната диагностика на човешките заболявания
  • Глава 16. Частна бактериология
  • 16.1. Коки
  • 16.2. Грам-отрицателни пръчици, факултативни анаеробни
  • 16.3.6.5. Acinetobacter (род Acinetobacter)
  • 16.4. Грам-отрицателни анаеробни пръчици
  • 16.5. Спорообразуващи грам-положителни пръчици
  • 16.6. Грам-положителни пръчици с правилна форма
  • 16.7. Грам-положителни пръчици с неправилна форма, разклонени бактерии
  • 16.8. Спирохети и други спирални, извити бактерии
  • 16.12. Микоплазми
  • 16.13. Обща характеристика на бактериалните зоонозни инфекции
  • Глава 17. Частна вирусология
  • 17.3. Бавни вирусни инфекции и прионови заболявания
  • 17.5. Причинители на вирусни остри чревни инфекции
  • 17.6. Патогени на парентерален вирусен хепатит b, d, c, g
  • 17.7. Онкогенни вируси
  • Глава 18. Частна микология
  • 18.1. Патогени на повърхностни микози
  • 18.2. Причинители на краката на спортиста
  • 18.3. Причинители на подкожни или подкожни микози
  • 18.4. Патогени на системни или дълбоки микози
  • 18.5. Патогени на опортюнистични микози
  • 18.6. Патогени на микотоксикоза
  • 18.7. Некласифицирани патогенни гъби
  • Глава 19. Частна протозоология
  • 19.1. Sarcodaceae (амеби)
  • 19.2. Камшичести
  • 19.3. Споровци
  • 19.4. Цилиарна
  • 19.5. Микроспоридия (тип Microspora)
  • 19.6. Бластоцисти (род Blastocystis)
  • Глава 20. Клинична микробиология
  • 20.1. Концепцията за нозокомиална инфекция
  • 20.2. Понятие за клинична микробиология
  • 20.3. Етиология на инфекцията
  • 20.4. Епидемиология на HIV инфекцията
  • 20.7. Микробиологична диагностика на инфекции
  • 20.8. Лечение
  • 20.9. Предотвратяване
  • 20.10. Диагностика на бактериемия и сепсис
  • 20.11. Диагностика на инфекции на пикочните пътища
  • 20.12. Диагностика на инфекции на долните дихателни пътища
  • 20.13. Диагностика на инфекции на горните дихателни пътища
  • 20.14. Диагностика на менингит
  • 20.15. Диагностика на възпалителни заболявания на женските полови органи
  • 20.16. Диагностика на остри чревни инфекции и хранителни отравяния
  • 20.17. Диагностика на инфекция на раната
  • 20.18. Диагностика на възпаление на очите и ушите
  • 20.19. Микрофлора на устната кухина и нейната роля в патологията на човека
  • 20.19.1. Ролята на микроорганизмите при заболявания на лицево-челюстната област
  • 2.2. Класификация и морфология на бактериите

    Класификация на бактериите. Решението на Международния кодекс за бактериите препоръчва следните таксономични категории: клас, раздел, разред, семейство, род, вид. Името на вида съответства на бинарната номенклатура, т.е. състои се от две думи. Например, причинителят на сифилис е написан като трепонема палидум. Първата дума е на-

    името на рода и се пише с главна буква, втората дума обозначава вида и се пише с малка буква. Когато даден вид се споменава отново, родовото име се съкращава до началната буква, например: T.палидум.

    Бактериите са прокариоти, т.е. преднуклеарни организми, тъй като имат примитивно ядро ​​без обвивка, ядро ​​или хистони. и в цитоплазмата липсват силно организирани органели (митохондрии, апарат на Голджи, лизозоми и др.)

    В старото Ръководство на Bergey по систематична бактериология бактериите са разделени според характеристиките на бактериалната клетъчна стена на 4 части: Gracilicutes - еубактерии с тънка клетъчна стена, грам-отрицателни; Фирмикути - еубактерии с дебела клетъчна стена, грам-положителни; Тенерикути - еубактерии без клетъчна стена; Mendosicutes - архебактерии с дефектна клетъчна стена.

    Всеки отдел беше разделен на секции или групи въз основа на оцветяване по Грам, клетъчна форма, нужда от кислород, подвижност, метаболитни и хранителни характеристики.

    Според 2-ро издание (2001) на НаръчникаBergey, бактериите са разделени на 2 домейна:"Бактерии" и "Археи" (Таблица 2.1).

    Таблица. Характеристики на домейнаБактерииИАрхея

    Домейн"Бактерии"(еубактерии)

    Домейн„Археа" (архебактерии)

    В областта „Бактерии“ можем да различим

    следните бактерии:

    1) бактерии с тънка клетъчна стена, грам-отрицателни*;

    2) бактерии с дебела клетъчна стена, грам-положителни**;

    3) бактерии от бета клетъчната стена (клас Mollicutes - микоплазми)

    Архебактериите не съдържат пептидогликан в клетъчната си стена. Те имат специални рибозоми и рибозомна РНК (рРНК). Терминът "архебактерии" се появява през 1977 г. Това е една от древните форми на живот, както е посочено от префикса "архе". Сред тях няма инфекциозни агенти

    *Сред тънкостенните грам-отрицателни еубактерииразличавам:

      сферични форми или коки (гонококи, менингококи, veillonella);

      извити форми - спирохети и спирили;

      пръчковидни форми, включително рикетсия.

    ** Към дебелостенни грам-положителни еубактериивключват:

      сферични форми или коки (стафилококи, стрептококи, пневмококи);

      пръчковидни форми, както и актиномицети (разклонени, нишковидни бактерии), коринебактерии (булковидни бактерии), микобактерии и бифидобактерии (фиг. 2.1).

    Повечето грам-отрицателни бактерии са групирани във вида Proteobacteria. въз основа на сходство в рибозомната РНК “Proteobacteria” - кръстен на гръцкия бог Протей. приемайки различни форми). Те се появяват от общата фотосинтеза тик прародител.

    Грам-положителните бактерии, според изследваните рибозомни РНК последователности, са отделна филогенетична група с две големи подразделения - с високо и с ниско съотношение Ж+ ° С (генетично сходство). Подобно на протеобактериите, тази група е метаболитно разнообразна.

    Към домейн "Бактерии» включва 22 вида, от коитоСледните са от голямо медицинско значение:

    ТипПротеобактерии

    КласАлфапротеобактерии. раждане: Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella

    КласБетапротеобактерии. раждане: Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum

    КласГамапротеобактерии. раждане: Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Shigella, Yersinia, Pasteurella

    КласДелтапротеобактерии. Род: Bilophila

    КласЕпсилонпротеобактерии. раждане: Campylobacter, Helicobacter, Wolinella

    ТипФирмикути (основенначинграмполо­ резидент)

    КласКлостридии. раждане: Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (грам-отрицателни)

    Клас Mollicutes. Родове: Mycoplasma, Ureaplasma

    КласБацили. раждане: Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus

    ТипАктинобактерии

    КласАктинобактерии. раждане: Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella

    ТипClamydiae

    Клас Clamydiae. раждане: Clamydia, Clamydophila

    ТипСпирохети

    КласСпирохети. раждане: Спирохета, Борелия, Трепонема, Лептоспира

    Тип Bacteroidetes

    КласБактероидите. раждане: Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella

    КласФлавобактерии. Раждане: Flavobacterium

    Разделянето на бактериите според структурните характеристики на клетъчната стена е свързано с възможната променливост на тяхното оцветяване в един или друг цвят по метода на Грам. Според този метод, предложен през 1884 г. от датския учен Х. Грам, в зависимост от резултатите от оцветяването бактериите се разделят на грам-положителни, оцветени в синьо-виолетово, и грам-отрицателни, оцветени в червено. Оказа се обаче, че бактериите с така наречения грам-положителен тип клетъчна стена (по-дебела от тази на грам-отрицателните бактерии), например бактериите от рода Mobiluncus и някои спорообразуващи бактерии, вместо обичайните грам -положителен цвят, имат грам-отрицателен цвят. Следователно за таксономията на бактериите структурните особености и химичният състав на клетъчните стени са от по-голямо значение от оцветяването по Грам.

    2.2.1. Форми на бактерии

    Има няколко основни форми на бактерии (виж фиг. 2.1) - кокоидни, пръчковидни, извити и разклонени, нишковидни форми на бактерии.

    Сферични форми или коки,- сферични бактерии с размери 0,5-1,0 микрона*, които според взаимното си разположение се делят на микрококи, диплококи, стрептококи, тетракоки, сарцини Истафилококи.

      Микрококи(от гръцки микрони - малки) - отделно разположени клетки.

      Диплокок(от гръцки дипломи - двойни), или сдвоени коки, са разположени по двойки (пневмококи, гонококи, менингококи), тъй като клетките не се разделят след разделяне. Пневмококи (причинителят на пневмония) има копиевидна форма от противоположните страни и гонокок(причинител на гонорея) и менингококи (причинител на епидемичен менингит) имат формата на кафеени зърна, като тяхната вдлъбната повърхност е обърната една към друга.

      Стрептококи(от гръцки streptos - верига) - кръгли или удължени клетки, които образуват верига поради клетъчно делене в една и съща равнина и запазване на връзката между тях на мястото на делене.

      Сарчинс(от лат. sarcina - куп, бала) са подредени под формата на пакети от 8 или повече коки, тъй като те се образуват по време на клетъчното делене в три взаимно перпендикулярни равнини.

      Стафилококи(от гръцки стафил - грозд) - коки,подредени под формата на чепка грозде в резултат на разделяне в различни равнини.

    Пръчковидни бактериисе различават по размер, форма на клетъчните краища и относителна позиция на клетките. Дължината на клетките варира от 1,0 до 10 µm, дебелината - от 0,5 до 2,0 µm. Пръчиците могат да бъдат правилни (E. coli и др.) И неправилни (коринебактерии Идруги) форми, включително разклонени, например в актиномицети. Най-малките пръчковидни бактерии включват рикетсия.

    Краищата на пръчките могат да бъдат отрязани (антраксен бацил), закръглени (Ешерихия коли), заострени (фузобактерии) или под формата на удебеляване. В последния случай пръчката прилича на клуб (Corynebacterium diphtheria).

    Леко извитите пръчици се наричат ​​вибриони (Vibrio cholerae). Повечето пръчковидни бактерии са подредени произволно, тъй като клетките се раздалечават след разделяне. Ако след клетъчното делене клетките останат свързани,

    Ако имат общи фрагменти от клетъчната стена и не се разминават, те са разположени под ъгъл един спрямо друг (Corynebacterium diphtheria) или образуват верига (антраксен бацил).

    Усукани форми- спираловидни бактерии, например спирила, имащи вид на извити клетки с форма на тирбушон. Патогенната спирила включва причинителя содоку (болест на ухапване от плъх). Заплетените включват също Campilobacter и Helicobacter, които имат завоикато крилото на летяща чайка; близки до тях са и бактерии като спирохетите. Спирохети- тънък, дълъг, гофриран

    спираловидни) бактерии, които се различават от спирила по подвижност поради промени в огъването на клетките. Спирохетите се състоят от външна мембрана

    клетъчна стена), заобикаляща протоплазмен цилиндър с цитоплазмена мембрана и аксиална нишка (аксистил). Аксиалната нишка е разположена под външната мембрана на клетъчната стена (в периплазмата) и сякаш се усуква около протоплазмения цилиндър на спирохетата, придавайки му спирална форма (първични къдрици на спирохетата). Аксиалната нишка се състои от периплазмени фибрили - аналози на бактериалните флагели и е контрактилен протеин флагелин. Фибрилите са прикрепени към краищата на клетката (фиг. 2.2) и са насочени един към друг. Другият край на фибрилите е свободен. Броят и разположението на фибрилите варира при различните видове. Фибрилите участват в движението на спирохетите, придавайки на клетките ротационно, огъващо и транслационно движение. В този случай спирохетите образуват бримки, къдрици и завои, които се наричат ​​вторични къдрици. Спирохети

    не приемат добре багрилата. Те обикновено са боядисани по Романовски-Гимза или посребрени. Живите спирохети се изследват с помощта на фазово-контрастна или тъмнополева микроскопия.

    Спирохетите са представени от 3 рода, които са патогенни за хората: трепонема, Борелия, Лептоспира.

    трепонема(род Treponema) имат вид на тънки, усукани като тирбушон нишки с 8-12 еднакви малки къдрици. Около протопласта на трепонема има 3-4 фибрили (флагели). Цитоплазмата съдържа цитоплазмени нишки. Патогенните представители са T.палидум - причинител на сифилис, T.pertenue - причинител на тропическата болест фрамбезия. Има и сапрофити - обитатели на човешката устна кухина и тинята на резервоари.

    Борелия(род Борелия), за разлика от трепонемите, те са по-дълги, имат 3-8 големи къдрици и 7-20 фибрили. Те включват причинителя на рецидивираща треска (IN.recurrentis) и причинителите на лаймската болест (IN.бургдорфери и т.н.).

    Лептоспира(род Лептоспира) Те имат плитки и чести къдрици - под формата на усукано въже. Краищата на тези спирохети са извити като куки с удебеления в краищата. Образувайки вторични къдрици, те придобиват вид на букви С или с; имат 2 аксиални нишки (флагели). Патогенен представител Л. в­ terrogans причинява лептоспироза при поглъщане с вода или храна, което води до развитие на кръвоизливи и жълтеница.

    в цитоплазмата и някои в ядрото на заразените клетки. Те живеят в членестоноги (въшки, бълхи, кърлежи), които са техни гостоприемници или преносители. Rickettsia получи името си от Х. Т. Рикетс, американски учен, който пръв описа един от патогените (петниста треска на Скалистите планини). Формата и размерът на рикетсията може да варира (неправилни, нишковидни клетки) в зависимост от условията на растеж. Структурата на рикетсията не се различава от тази на грам-отрицателните бактерии.

    Рикетсиите имат метаболизъм, независим от клетката гостоприемник, но е възможно те да получават високоенергийни съединения от клетката гостоприемник за тяхното размножаване. В петна и тъкани те се оцветяват според Романовски-Гимза, според Макиавело-Здродовски (рикетсиите са червени, а заразените клетки са сини).

    При хората рикетсиите причиняват епидемичен тиф. (рикетсия prowazekii), рикетсиоза, пренасяна от кърлежи (Р. sibirica), Петниста треска на Скалистите планини (Р. рикетсии) и други рикетсиози.

    Елементарните тела навлизат в епителната клетка чрез ендоцитоза с образуването на вътреклетъчна вакуола. Вътре в клетките те се уголемяват и се трансформират в делящи се ретикуларни телца, образувайки клъстери във вакуоли (включвания). Елементарните телца се образуват от ретикуларни телца, които напускат клетките чрез екзоцитоза или клетъчен лизис. Тези, които напуснаха

    Елементарните телесни клетки влизат в нов цикъл, заразявайки други клетки (фиг. 16.11.1). При хората хламидията причинява увреждане на очите (трахома, конюнктивит), урогениталния тракт, белите дробове и др.

    Актиномицети- разклонени, нишковидни или пръчковидни грам-положителни бактерии. Името му (от гръцки. actis - Рей, майки - гъбички), получени поради образуването на друзи в засегнатите тъкани - гранули от плътно преплетени нишки под формата на лъчи, простиращи се от центъра и завършващи с удебеления във формата на колба. Актиномицетите, подобно на гъбите, образуват мицел - нишковидни преплитащи се клетки (хифи). Те образуват субстратен мицел, който се образува в резултат на врастване на клетките в хранителната среда, и въздушен мицел, който расте на повърхността на средата. Актиномицетите могат да се разделят чрез фрагментиране на мицела на клетки, подобни на пръчковидни и кокообразни бактерии. Върху въздушните хифи на актиномицетите се образуват спори, които служат за размножаване. Спорите на актиномицетите обикновено не са устойчиви на топлина.

    Общ филогенетичен клон с актиномицетите се формира от така наречените нокарди-подобни (нокардиоформни) актиномицети, колективна група от пръчковидни бактерии с неправилна форма. Отделните им представители образуват разклонени форми. Те включват бактерии от родовете Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardianjxp. Нокарди-подобните актиномицети се отличават с наличието в клетъчната стена на захарите арабиноза, галактоза, както и миколови киселини и големи количества мастни киселини. Миколовите киселини и липидите на клетъчната стена определят киселинната резистентност на бактериите, по-специално Mycobacterium tuberculosis и проказа (когато се оцветяват според Ziehl-Neelsen, те са червени, а неустойчивите на киселина бактерии и тъканни елементи, храчки са сини).

    Патогенните актиномицети причиняват актиномикоза, нокардията - нокардиоза, микобактериите - туберкулоза и проказа, коринебактериите - дифтерия. Сапрофитните форми на актиномицети и нокардиоподобни актиномицети са широко разпространени в почвата, много от тях са производители на антибиотици.

    Клетъчна стена- здрава, еластична структура, която придава на бактерията определена форма и заедно с подлежащата цитоплазмена мембрана "задържа" високото осмотично налягане в бактериалната клетка. Той участва в процеса на клетъчно делене и транспорт на метаболити, има рецептори за бактериофаги, бактериоцини и различни вещества. Най-дебела клетъчна стена има при грам-положителните бактерии (фиг. 2.4 и 2.5). Така че, ако дебелината на клетъчната стена на грам-отрицателните бактерии е около 15-20 nm, тогава при грам-положителните бактерии тя може да достигне 50 nm или повече.

    Микоплазми- малки бактерии (0,15-1,0 µm), заобиколени само от цитоплазмена мембрана. Те принадлежат към класа Mollicutes, съдържат стероли. Поради липсата на клетъчна стена, микоплазмите са осмотично чувствителни. Те имат разнообразна форма: кокоидна, нишковидна, колбовидна. Тези форми се виждат при фазово-контрастна микроскопия на чисти микоплазмени култури. Върху плътна хранителна среда микоплазмите образуват колонии, които приличат на пържени яйца: централна непрозрачна част, потопена в средата, и полупрозрачна периферия под формата на кръг.

    Микоплазмите причиняват атипична пневмония при хората (Микоплазма pneumoniae) и лезии на пикочно-половата система (М.хоми- нис и т.н.). Микоплазмите причиняват заболявания не само при животните, но и при растенията. Непатогенните представители също са доста широко разпространени.

    2.2.2. Структура на бактериална клетка

    Структурата на бактериите е добре проучена с помощта на електронна микроскопия на цели клетки и техните тънки срезове, както и други методи. Бактериалната клетка е заобиколена от мембрана, състояща се от клетъчна стена и цитоплазмена мембрана. Под обвивката има протоплазма, състояща се от цитоплазма с включвания и ядро, наречено нуклеоид. Има допълнителни структури: капсула, микрокапсула, слуз, камшичета, пили (фиг. 2.3). Някои бактерии са способни да образуват спори при неблагоприятни условия.

    В клетъчната стена на грам-положителните бактериисъдържа малки количества полизахариди, липиди и протеини. Основният компонент на клетъчната стена на тези бактерии е многослоен пептидогликан (mu-rein, мукопептид), който представлява 40-90% от масата на клетъчната стена. Тейхоеви киселини (от гръцки. teichos - стена), чиито молекули са вериги от 8-50 глицеринови и рибитолови остатъци, свързани с фосфатни мостове. Формата и силата на бактериите се придават от твърдата влакнеста структура на многослойния пептидогликан, омрежен с пептиди.

    Пептидогликанът е представен от паралелни молекули гликан. състоящ се от повтарящи се остатъци на N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмураминова киселина, свързани с гликозидна връзка. Тези връзки се разрушават от лизозима, който е ацетилмурамидаза. Гликановите молекули са свързани чрез N-ацетилмураминова киселина чрез кръстосана връзка от четири аминокиселини пептид ( тетрапептид). Оттук и името на този полимер - пептидогликан.

    Основата на пептидната връзка на пептидогликана в грам-отрицателни бактерии са тетрапептиди, състоящи се от редуващи се L- и D-аминокиселини, например: L-аланин - D-глутаминова киселина - мезо-диаминопимелинова киселина - D-аланин. U д.коли (грам-отрицателна бактерия) пептидните вериги са свързани една с друга чрез D-аланин на една верига и мезо-диаминопимели-

    нова киселина - друга. Съставът и структурата на пептидната част на пептидогликана на грам-отрицателните бактерии е стабилна, за разлика от пептидогликана на грам-положителните бактерии, чиито аминокиселини могат да се различават по състав и последователност. Пептидогликановите тетрапептиди в грам-положителните бактерии са свързани помежду си чрез полипептидни вериги от 5 остатъка

    глицин (пентаглицин). Вместо мезо-диамино-пимелинова киселина те често съдържат лизин. Гликановите елементи (ацетилглюкозамин и ацетилмураминова киселина) и тетрапептидните аминокиселини (мезо-диаминопимелова и D-глутаминова киселини, D-аланин) са отличителна черта на бактериите, тъй като те отсъстват при животни и хора.

    Способността на Грам-положителните бактерии да задържат тинтява виолет в комбинация с йод, когато се оцветяват с помощта на оцветяване по Грам (синьо-виолетов цвят на бактериите) се свързва със свойството на многослойния пептидогликан да взаимодейства с багрилото. В допълнение, последващото третиране на бактериална натривка с алкохол причинява стесняване на порите в пептидогликана и по този начин задържа багрилото в клетъчната стена. Грам-отрицателните бактерии губят багрилото след излагане на алкохол, което се дължи на по-малко количество пептидогликан (5-10% от масата на клетъчната стена); те се обезцветяват със спирт и при обработка с фуксин или сафранин придобиват червен цвят.

    IN състав на клетъчната стена на грам-отрицателни бактериинавлиза във външната мембрана, свързана чрез липопротеин с подлежащия слой пептидогликан (фиг. 2.4 и 2.6). Когато се гледа чрез електронна микроскопия на ултратънки срезове от бактерии, външната мембрана има вид на вълнообразна трислойна структура, подобна на вътрешната мембрана, която се нарича цитоплазмена. Основният компонент на тези мембрани е бимолекулен (двоен) слой от липиди.

    Външната мембрана е мозаечна структура, представена от липополизахариди, фосфолипиди и протеини. Вътрешният му слой е представен от фосфолипиди, а във външния има липополизахарид(LPS). Така външната мембрана е асиметрична. Външната мембрана LPS се състои от три фрагмента:

      липид А - консервативна структура, почти същата при грам-отрицателните бактерии;

      ядро, или ядро, част от кората (лат. сърцевина - ядро), относително запазена олигозахаридна структура;

      силно променлива О-специфична полизахаридна верига, образувана от повтарящи се идентични олигозахаридни последователности.

    LPS е „закотвен“ във външната мембрана от липид А, който причинява токсичността на LPS и следователно се идентифицира с ендотоксин. Унищожаването на бактериите с антибиотици води до освобождаване на големи количества ендотоксин, което може да причини ендотоксичен шок у пациента. Ядрото или основната част на LPS се простира от липид А. Най-постоянната част от сърцевината на LPS е кето-дезоксиоктонова киселина (3-деокси-О-ман-но-2-октулозонова киселина). О-специфичната верига, простираща се от основната част на LPS молекулата, определя серогрупата, серовар (вид бактерии, открити от имунен серум) на определен щам бактерии. По този начин концепцията за LPS се свързва с концепцията за О-антиген, чрез който бактериите могат да бъдат диференцирани. Генетичните промени могат да доведат до дефекти, „скъсяване“ на бактериалния LPS и произтичащите от това „груби“ колонии от R-форми.

    Матричните протеини на външната мембрана я проникват по такъв начин, че протеинови молекули, наречени порини, граничат с хидрофилни пори, през които преминават вода и малки хидрофилни молекули с относителна маса до 700 Da.

    Между външната и цитоплазмената мембрана има периплазмено пространство или периплазма, съдържащо ензими (протеази, липази, фосфатази,

    нуклеази, бета-лактамази), както и компоненти на транспортни системи.

    Когато синтезът на бактериалната клетъчна стена е нарушен под въздействието на лизозим, пеницилин, защитни фактори на организма и други съединения, се образуват клетки с модифицирана (често сферична) форма: протопласти - бактерии, напълно лишени от клетъчна стена; сферопластите са бактерии с частично запазена клетъчна стена. След отстраняване на инхибитора на клетъчната стена, такива променени бактерии могат да се обърнат, т.е. да придобият пълна клетъчна стена и да възстановят първоначалната си форма.

    Бактерии от сферо- или протопластен тип, които са загубили способността си да синтезират пептидогликан под въздействието на антибиотици или други фактори и са способни да се възпроизвеждат, се наричат ​​L-форми (от името на Института Д. Листър, където са били първи проучен). L-формите могат да възникнат и в резултат на мутации. Те са осмотично чувствителни, сферични клетки с форма на колба с различни размери, включително тези, преминаващи през бактериални филтри. Някои L-форми (нестабилни), когато факторът, довел до промени в бактериите, бъде отстранен, могат да се обърнат, „връщайки се“ към оригиналната бактериална клетка. L-формите могат да бъдат произведени от много патогени на инфекциозни заболявания.

    Цитоплазмена мембрана анапри електронна микроскопия на ултратънки срезове, това е трислойна мембрана (2 тъмни слоя, всеки с дебелина 2,5 nm, разделени от светъл междинен слой). По структура (виж фиг. 2.5 и 2.6) тя е подобна на плазмалемата на животински клетки и се състои от двоен слой липиди, главно фосфолипиди, с вградени повърхностни и интегрални протеини, които изглежда проникват през структурата на мембраната. Някои от тях са пермеази, участващи в транспорта на вещества.

    Цитоплазмената мембрана е динамична структура с подвижни компоненти, поради което се представя като подвижна течна структура. Той обгражда външната част на бактериалната цитоплазма и участва в регулирането на осмотичното налягане.

    ния, транспорт на вещества и енергиен метаболизъм на клетката (поради ензими на електронната транспортна верига, аденозин трифосфатаза и др.).

    При прекомерен растеж (в сравнение с растежа на клетъчната стена) цитоплазмената мембрана образува инвагинати - инвагинации под формата на сложни усукани мембранни структури, наречени мезозоми. По-малко сложно усуканите структури се наричат ​​интрацитоплазмени мембрани. Ролята на мезозомите и интрацитоплазмените мембрани не е напълно изяснена. Дори се предполага, че те са артефакт, който възниква след подготовка (фиксиране) на образец за електронна микроскопия. Въпреки това се смята, че производните на цитоплазмената мембрана участват в клетъчното делене, осигурявайки енергия за синтеза на клетъчната стена и участват в секрецията на вещества и спорулацията, т.е. в процеси с висока консумация на енергия.

    Цитоплазмата заема основния обем на бактериалната клетка и се състои от разтворими протеини, рибонуклеинови киселини, включвания и множество малки гранули - рибозоми, отговорни за синтеза (транслацията) на протеини.

    Бактериалните рибозоми имат размер около 20 nm и коефициент на утаяване 70S, за разлика от SOS рибозомите, характерни за еукариотните клетки. Следователно, някои антибиотици, като се свързват с бактериални рибозоми, инхибират синтеза на бактериален протеин, без да засягат синтеза на протеин в еукариотните клетки. Бактериалните рибозоми могат да се дисоциират на две субединици - 50S и 30S. Рибозомните РНК (рРНК) са запазени елементи на бактериите („молекулярният часовник“ на еволюцията). 16S rRNA е част от малката рибозомна субединица, а 23S rRNA е част от голямата рибозомна субединица. Изследването на 16S rRNA е в основата на генната систематика, което позволява да се оцени степента на родство на организмите.

    Цитоплазмата съдържа различни включвания под формата на гликогенови гранули, полизахариди, бета-хидроксимаслена киселина и полифосфати (волютин). Те се натрупват, когато в околната среда има излишък от хранителни вещества и

    Те действат като резервни вещества за хранителни и енергийни нужди.

    Volutin има афинитет към основни багрила и лесно се открива с помощта на специални методи за оцветяване (например Neisser) под формата на метахроматични гранули. С толуидиново синьо или метиленово синьо волутинът се оцветява в червено-виолетово, а цитоплазмата на бактерията се оцветява в синьо. Характерното подреждане на волютинови гранули се разкрива в дифтерийния бацил под формата на интензивно оцветени клетъчни полюси. Метахроматичното оцветяване на волутин е свързано с високо съдържание на полимеризиран неорганичен полифосфат. При електронна микроскопия те изглеждат като електронно плътни гранули с размери 0,1-1,0 микрона.

    Нуклеоид- еквивалент на ядрото при бактериите. Разположен е в централната зона на бактериите под формата на двойноверижна ДНК, затворена в пръстен и плътно опакована като топка. Ядрото на бактериите, за разлика от еукариотите, няма ядрена обвивка, ядро ​​и основни протеини (хистони). Обикновено бактериалната клетка съдържа една хромозома, представена от ДНК молекула, затворена в пръстен. Ако деленето е нарушено, 4 или повече хромозоми могат да се слеят в нея. Нуклеоидът се открива в светлинен микроскоп след оцветяване, като се използват специфични за ДНК методи: Feulgen или Romanovsky-Giemsa. В моделите на електронна дифракция на ултратънки срезове от бактерии, нуклеоидът изглежда като светли зони с фибриларни, нишковидни структури на ДНК, свързани в определени области към

    цитоплазмена мембрана или мезозо-

    мина, участваща в хромозомната репликация (виж Фиг. 2.5 и 2.6).

    В допълнение към нуклеоида, представен от един

    хромозома, в бактериалната клетка има

    екстрахромозомни фактори на наследствеността -

    плазмиди (виж раздел 5.1.2.), представляващи

    са ковалентно затворени пръстени на ДНК.

    Капсула, микрокапсула, слуз . Капсула-

    мукозна структура с дебелина повече от 0,2 микрона, здраво свързана с клетъчната стена на бактериите и имаща ясно определени външни граници. Капсулата се вижда в петна от пръстови отпечатъци от патологичен материал. При чистите култури от бактерии се образува капсула

    по-рядко. Открива се чрез специални методи за оцветяване на петна по Burri-Gins, което създава отрицателен контраст на веществата на капсулата: мастилото създава тъмен фон около капсулата.

    Капсулата се състои от полизахариди (екзополизахариди), понякога полипептиди; например при антраксния бацил се състои от полимери на D-глутаминова киселина. Капсулата е хидрофилна и съдържа голямо количество вода. Предотвратява фагоцитозата на бактериите. Антиген на капсулата: Антителата срещу капсулата го причиняват повишаване (реакция на подуванеи аз капсула ly).

    Много бактерии образуват микрокапсула - мукозна формация с дебелина под 0,2 микрона, откриваема само с електронна микроскопия. Слузта трябва да се разграничава от капсулата - мукоидни екзополизахариди, които нямат ясни външни граници. Слузта е разтворима във вода.

    Мукоидните екзополизахариди са характерни за мукоидните щамове на Pseudomonas aeruginosa, често открити в храчките на пациенти с кистозна фиброза. Бактериалните екзополизахариди участват в адхезията (залепването към субстратите); те се наричат ​​още глико-

    каликс. В допълнение към синтеза на екзополизахариди от бактериите, съществува и друг механизъм за тяхното образуване: чрез действието на извънклетъчните бактериални ензими върху дизахаридите. В резултат на това се образуват декстрани и левани.

    Капсулата и слузта предпазват бактериите от увреждане и изсушаване, тъй като, като хидрофилни, те свързват добре водата и предотвратяват действието на защитните фактори на макроорганизма и бактериофагите.

    Камшичетабактериите определят мобилността на бактериалната клетка. Камшичетата са тънки нишки, произхождащи от цитоплазмената мембрана и са по-дълги от самата клетка (фиг. 2.7). Дебелината на флагела е 12-20 nm, дължината е 3-15 µm. Те се състоят от 3 части: спираловидна нишка, кука и базално тяло, съдържащо пръчка със специални дискове (1 чифт дискове при грам-положителните бактерии и 2 чифта при грам-отрицателните бактерии). Флагелите са прикрепени към цитоплазмената мембрана и клетъчната стена чрез дискове. Това създава ефекта на електрически мотор с прът - ротор - въртящ флагела. Като източник на енергия се използва протонната потенциална разлика на цитоплазмената мембрана. Механизмът на въртене се осигурява от протонна АТФ синтетаза. Скоростта на въртене на флагела може да достигне 100 rps. Ако една бактерия има няколко флагела, те започват да се въртят синхронно, преплитат се в един сноп, образувайки вид витло.

    Флагелите се състоят от протеин - флагелин (от. флагелум - flagellum), който е антиген - така нареченият H-антиген. Флагелиновите субединици са усукани под формата на спирала.

    Броят на камшичетата в бактериите от различни видове варира от един (monotrichus) при Vibrio cholerae до десетки и стотици камшичета, простиращи се по периметъра на бактерията (peritrichus) при Escherichia coli, Proteus и др. Lophotrichus имат сноп камшичета на един край на клетката. Амфитрихията има един флагелум или сноп флагели в противоположните краища на клетката.

    Флагелите се откриват с помощта на електронна микроскопия на препарати, напръскани с тежки метали, или в светлинен микроскоп след третиране със специални методи, базирани на ецване и адсорбция на различни

    вещества, водещи до увеличаване на дебелината на жгутиците (например след посребряване).

    Вили, или пие(fimbriae) - нишковидни образувания (фиг. 2.7), по-тънки и по-къси (3 + 10 nm x 0,3 + 10 µm) от камшичетата. Пилите се простират от клетъчната повърхност и са съставени от протеина пилин. Имат антигенна активност. Има пили, отговорни за адхезията, т.е. за прикрепването на бактериите към засегнатата клетка, както и пили, отговорни за храненето, водно-солевия метаболизъм и сексуалните (F-пили), или конюгационните пили.

    Пилите обикновено са многобройни - няколкостотин на клетка. Въпреки това, тя обикновено има 1-3 сексуални триона на клетка: те се образуват от така наречените „мъжки“ донорни клетки, съдържащи трансмисивни плазмиди (Е-, Р-, Col плазмиди). Отличителна черта на половите пили е тяхното взаимодействие със специални "мъжки" сферични бактериофаги, които се адсорбират интензивно върху половите пили (фиг. 2.7).

    Спорове- особена форма на покойни бактерии с грам-положителен тип структура на клетъчната стена (фиг. 2.8).

    Спорите се образуват при неблагоприятни условия за съществуване на бактерии (изсъхване, дефицит на хранителни вещества и др.). Вътре в бактериалната клетка се образува една спора (ендоспора). Образуването на спори допринася за запазването на вида и не е метод за размножаване, както при гъбите.

    Спорообразуващи бактерии от рода Бацил, гчийто размер на спората не надвишава диаметъра на клетката се наричат ​​бацили. Спорообразуващите бактерии, при които размерът на спората надвишава диаметъра на клетката, поради което те имат формата на вретено, се наричат ​​клостридии, например бактерии от род. Clostridium (лат. Clostridium - вретено). Спорите са устойчиви на киселини, поради което се оцветяват в червено по метода на Ауески или по метода на Ziehl-Neelsen, а вегетативната клетка се оцветява в синьо.

    Спорулацията, формата и местоположението на спорите в клетка (вегетативно) са видово свойство на бактериите, което им позволява да се разграничават една от друга. Формата на спорите може да бъде овална, сферична; местоположението в клетката е терминално, т.е. в края на пръчката (в причинителя на тетанус), субтерминално - по-близо до края на пръчката (в причинителите на ботулизъм, газова гангрена) и централно в антраксния бацил) .

    Процес спорулация(спорулация) преминава през серия от етапи, по време на които част от цитоплазмата и хромозомата на бактериалната вегетативна клетка се отделят, заобиколени от нарастваща цитоплазмена мембрана - образува се проспора. Проспората е заобиколена от две цитоплазмени мембрани, между които се образува дебел модифициран пептидогликанов слой от кора (кора). Отвътре влиза в контакт с клетъчната стена на спората, а отвън – с вътрешната обвивка на спората. Външната обвивка на спората се образува от вегетативна клетка. Спорите на някои бактерии имат допълнително покритие - екзоспориум.По този начин се образува многослойна, слабо пропусклива обвивка. Спорулацията се придружава от интензивно потребление на дипиколова киселина и калциеви йони от проспората, а след това от развиващата се обвивка на спората. Спорът придобива топлоустойчивост,което се свързва с наличието на калциев дипиколинат в него.

    Спорите могат да се запазят дълго време поради наличието на многослойна обвивка, калциев дипиколинат, ниско съдържание на вода и бавни метаболитни процеси. В почвата, например, патогените на антракс и тетанус могат да се задържат десетилетия.

    При благоприятни условия спорите покълват, преминавайки през три последователни етапа:

    мотивация, започване, растеж. В този случай една бактерия се образува от една спора. Активирането е готовност за покълване. При температура 60-80 °С спората се активира за покълване. Инициирането на покълването продължава няколко минути. Етапът на растеж се характеризира с бърз растеж, придружен от разрушаване на черупката и появата на разсад.

    Бактериалната клетка няма ядро; хромозомите са свободно разположени в цитоплазмата. Освен това в бактериалната клетка липсват мембранни органели: митохондрии, EPS, апарат на Голджи и др. Външната страна на клетъчната мембрана е покрита с клетъчна стена.

    Повечето бактерии се движат пасивно, използвайки водни или въздушни течения. Само някои от тях имат органели на движение - флагели. Прокариотните флагели са много прости по структура и се състоят от флагелин протеин, който образува кух цилиндър с диаметър 10–20 nm. Те се завинтват в средата, задвижвайки клетката напред. Очевидно това е единствената структура, известна в природата, която използва принципа на колелото.

    Според формата си бактериите се делят на няколко групи:

    Cocci (имат кръгла форма);
    - бацили (имат пръчковидна форма);
    - спирила (имат формата на спирала);
    - вибриони (с форма на запетая).

    Според метода на дишане бактериите се делят на аероби (повечето бактерии) и анаероби (причинители на тетанус, ботулизъм, газова гангрена). Първите имат нужда от кислород, за да дишат; за вторите кислородът е безполезен или дори отровен.



    Устройство на прокариотна клетка. Прокариотната клетка е много по-проста от животинските и растителните клетки. Отвън е покрит с клетъчна стена, която изпълнява защитни, формиращи и транспортни функции. Твърдостта на клетъчната стена се осигурява от муреин. Понякога бактериалната клетка е покрита отгоре с капсула или лигавичен слой.

    Протоплазмата на бактериите, подобно на тази на еукариотите, е заобиколена от плазмена мембрана. Сакуларните, тубуларни или ламеларни инвагинации на мембраната съдържат мезозоми, участващи в процеса на дишане, бактериохлорофил и други пигменти.

    Генетичният материал на прокариотите не образува ядро, а се намира директно в цитоплазмата. Бактериалната ДНК е единична кръгова молекула, всяка от които се състои от хиляди и милиони нуклеотидни двойки. Геномът на бактериалната клетка е много по-прост от този на клетките на по-развитите същества: средно бактериалната ДНК съдържа няколко хиляди гена.

    В прокариотните клетки няма ендоплазмен ретикулум и рибозомите се носят свободно в цитоплазмата. Прокариотите нямат митохондрии; Техните функции се изпълняват частично от клетъчната мембрана.

    Мобилността на бактериите се осигурява от флагели. Бактериите се размножават чрез делене приблизително на всеки 20 минути (при благоприятни условия). ДНК се репликира, като всяка дъщерна клетка получава свое собствено копие на родителската ДНК. Възможно е също така да се прехвърля ДНК между неделящи се клетки (чрез улавяне на „гола“ ДНК, използване на бактериофаги или чрез конюгация, когато бактериите са свързани помежду си чрез копулационни фимбрии), но това не увеличава броя на индивидите. Размножаването се възпрепятства от слънчевите лъчи и продуктите от собствената им жизнена дейност.

    Поведението на бактериите не е особено сложно. Химическите рецептори регистрират промените в киселинността на околната среда и концентрацията на различни вещества: захари, аминокиселини, кислород. Много бактерии реагират на промени в температурата или светлината, а някои бактерии могат да усетят магнитното поле на Земята. При неблагоприятни условия бактерията се покрива с плътна обвивка, цитоплазмата се дехидратира и жизнената активност почти спира. В това състояние бактериалните спори могат да останат в дълбок вакуум с часове и да понасят температури от –240 °C до +100 °C.