Биологические мембраны. Клеточная мембрана: строение и функции Важнейшие выводы о строении и функциях клеточных мембран

Биологические мембраны. Клеточная мембрана: строение и функции Важнейшие выводы о строении и функциях клеточных мембран

Биологическая мембрана

Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным «головкам» липидов, а присоединённые к ним линии - гидрофобным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс

Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .

Функции биомембран

  • барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
  • транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

  • матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
  • механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных - межклеточное вещество.
  • энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
  • рецепторная - некоторые белки, сидящие в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетке воспринимает те или иные сигналы).

Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

  • ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
  • осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса .

  • маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами . К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энерги.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход . Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия .

Ссылки

  • Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell . - 5th ed. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - учебник по молекулярной биологии на англ. языке
  • Рубин А.Б. Биофизика, учебник в 2 тт. . - 3-е издание, исправленное и дополненное. - Москва: издательство Московского университета, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
  • Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). - 1-е издание. - Москва: Мир, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
  • Иванов В.Г., Берестовский Т.Н. Липидный бислой биологических мембран. - Москва: Наука, 1982.
  • Антонов В.Ф., Смирнова Е.Н., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых переходах. - Москва: Наука, 1994.

См. также

  • Владимиров Ю. А., Повреждение компонентов биологических мембран при патологических процессах

Wikimedia Foundation . 2010 .

  • Биологическая Жизнь
  • Биолог

Смотреть что такое "Биологическая мембрана" в других словарях:

    биологическая мембрана - Термин биологическая мембрана Термин на английском biological membrane Синонимы биомембрана Аббревиатуры Связанные термины липидная мембрана на подложке, доставка генов, белки, биополимеры, биосовместимые покрытия, бислой, гидрофобное… … Энциклопедический словарь нанотехнологий

    БИОЛОГИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА - см. цитоплазматическая мембрана. количество всей надземной и подземной (в почве) массы того или иного растения, фитоценоза или биоценоза за единицу времени … Словарь ботанических терминов

    биологическая мембрана - общее название функционально активных поверхностных структур клеток толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающих цитоплазму и большинство внутриклеточных структур, а также образующих внутриклеточную систему канальцев, складок и… … Большой медицинский словарь

    Биологическая мембрана - – общее название функционально ак тивных поверхностных образований, ограничивающих ту или иную организацию живой материи толщиной в несколько молекулярных слоев … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Биологические мембраны - это активный молекулярный комплекс с высокоизбирательными свойствами, обеспечивающий обмен веществ и энергии с окружающей средой. В мембранах находятся специфические молекулярные насосы и каналы, с помощью которых регулируются молекулярный и ионный состав внутриклеточной среды. Помимо внешней цитоплазматической мембраны (плазмолемма) в клетках эукариотов имеются еще и внутренние мембраны, ограничивающие различные внутриклеточные компартменты (отсеки), например митохондрии, лизосомы, хлоропласты и т. д. Мембраны регулируют также обмен информацией между клетками и средой (восприятие внешних стимулов) и т. д. Мембраны различаются как по функции, так и по структуре. Однако всем им присущи следующие основные свойства:

■ мембраны представляют собой плотную структуру толщиной в несколько молекул, 60-100 А, образующую сплошную перегородку между отдельными клетками и внутриклеточными отсеками;

■ мембраны главным образом состоят из липидов и белков. В мембранах имеются также углеводные компоненты, связанные с липидами и белками;

■ липиды мембран представлены относительно небольшими молекулами, несущими гидрофильные и гидрофобные группы. В водной среде эти молекулы спонтанно образуют замкнутые бимолекулярные слои, которые служат барьером для проникновения полярных соединений;

■ большинство функций мембран опосредуются специфическими белками, которые могут играть роль насосов, каналов, рецепторов, ферментов и т. д.

В состав мембран входят три основных типа липидов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерин.

СТРОЕНИЕ МЕМБРАН

Фосфолипиды мембран. Среди липидных компонентов мембран главенствующая роль принадлежит фосфолипидам - веществам, производным либо трехатомного спирта глицерола (глицерофосфолипиды), либо более сложного спирта сфингозина (сфингофосфолипиды). Все основные глицерофосфолипиды являются производными фосфатидной кислоты, этерифицированной с гидроксильной группой спиртов, таких как серии (серинфосфатиды - кефалины), этаноламин, холин (холинфосфа-тиды), кардиолипин (дифосфатидилглицерол) и инозитол (фос-фатидилинозитол).

Из сфингофосфолипидов основным является сфингомиелин, основу которого составляет сфингозин - аминоспирт с длинной ненасыщенной углеводородной цепью. В состав сфингомиелина входит также азотистое основание холин.

Независимо от структурных разнообразий каждая молекула фосфолипида в водной среде - это амфипатическая молекула с полярной головкой и неполярной хвостовой частью. Полярная головка образуется за счет остатков спиртовых групп, азотистых оснований и фосфорной кислоты. Хвостовая же часть - за счет радикалов двух жирных кислот насыщенного и ненасыщенного ряда. Благодаря своим амфипатическим свойствам фосфолипиды в водной среде спонтанно формируют липидные бислои, где полярные головки фосфолипидов направлены в сторону растворимой части клетки с образованием водородных связей с диполями воды, а неполярные хвосты - внутрь бислоя, скрепляясь между собой за счет гидрофобных взаимодействий. Именно бислойная структура фосфолипидов определяет полупроницаемые свойства мембран.

В качестве примера можно привести фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. Оба они имеют в верхней части молекулы полярные головки NH4 (фосфатидилэтаноламин) и N+ (фосфатидилхолин), которые через остаток фосфорной кислоты и глицерина присоединены к двум остаткам жирных кислот, из которых одна насыщенная, другая - ненасыщенная (рис. 1).

В 1972 г. С. Дж. Сингер и Г. Никольсон сформулировали теорию строения мембран, согласно которой мембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру. При обычной для клетки температуре мембранный бислой находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных фосфолипидов. Жирные кислоты с ненасыщенными связями характеризуются большей гибкостью (в отличие от насыщенных ЖК) и способностью создавать изгибы, что предотвращает плотную упаковку, затрудняет «замораживание» мембран и таким образом влияет на их текучесть ().

Упаковка углеводородов в бислое зависит от температуры. При низких температурах бислой находится в виде геля и упакован плотно, при высоких же температурах (температура тела) бислой фактически «расплавляется» и становится текучим, позволяя липидным молекулам двигаться вокруг своей оси, вращаться, меняться местами. Это, в свою очередь, способствует перемещению уже других компонентов в мембране, в частности белков.

Мембранные гликолипиды. Следующим важным компонентом мембран являются гликолипиды - липиды, содержащие углеводы. Гликолипиды животных клеток, подобно сфингомиелину, являются производными спирта сфингозина, связанного с ацильным радикалом. Отличие между этими липидами заключается в том, что в гликолипидах к сфингозиновому остатку присоединены один или несколько остатков сахара, а в сфингомиелине - фосфорилхолин.

Гликолипиды могут быть простые и сложные. Простейший гликолипид - цереброзид, содержащий только один остаток сахара (глюкозу или галактозу). В более сложных гликолипидах число сахарных остатков может достигать семи (ганглиозиды)

Гликолипиды в мембранах могут выполнять защитную, полупроводниковую, рецепторсвязывающую роль. Среди молекул, способных связываться с гликолипидами, встречаются также такие клеточные яды, как холера, токсин тетануса и др.

Другой представитель липидов в мембранах - это холестерин. Количество его в мембранах варьирует в зависимости от типа клеток. В плазматических мембранах в среднем на каждую молекулу фосфолипида приходится примерно 1 молекула холестерина. У других (например, бактерий) - холестерина нет вообще. У холестерина так же, как у фосфолипидов, имеются участки полярные и неполярные.

Внутри мембран холестерин внедряется между фосфолипидами и ориентируется в том же направлении, что и сами молекулы фосфолипидов. Таким образом, полярная головка холестерина оказывается в той же плоскости, что и полярные головки фосфолипидов (рис. 2).

В мембранах холестерин выполняет следующие функции:

■ фиксируют первые несколько ближайших углеводородных групп, входящих в состав фосфолипидных жирных кислот. Это делает липидный бислой более устойчивым к деформациям и ограничивает прохождение через них небольших водорастворимых молекул. В случае отсутствия холестерина (как, например, у бактерий) клетка нуждается в оболочке;

■ предотвращает кристаллизацию углеводородов и фазовые сдвиги в мембране.

Мембранные белки. В то время как мембранные липиды ответственны за создание барьера проницаемости, мембранные белки опосредуют отдельные функции мембран, т. е. транспорт веществ, передачу информации, энергии и т. д. Соотношение между липидами и белками у разных мембран может быть разным, например, миелин, изолятор нервных клеток, содержит только 18% белков и 76% липидов, а митохондриальная внутренняя мембрана, наоборот - содержит 76% белков и только 24% липидов. В зависимости от характера локализации в мембранах выделяют белки интегральные (трансмембранные), периферические и «заякоренные».

Интегральные белки пронизывают бислой мембраны насквозь и благодаря своим бифильным свойствам фиксируются в нем. Белки, пронизывающие мембрану только один раз, называют однократно пронизывающими белками, а несколько раз - многократно пронизывающими.

Периферические белки локализуются на поверхности мембран и скрепляются только за счет электростатических взаимодействий и водородных связей. Довольно часто периферические белки присоединяются к некоторым участкам интегральных белков (рис. 3).

Олигосахариды Гликопротеины Олигосахариды

Рис. 3. Белковый состав мембран

«Заякоренные» белки фиксируются в мембранах с помощью коротких хвостовых липофильных доменов, образованных либо за счет гидрофобных аминокислотных остатков (цитохром b 5 ), либо за счет ковалентно связанных ацильных радикалов (фермент щелочная фосфатаза).

Участки белков, которые обращены во внеклеточную среду, могут подвергаться гликозилированию.

Транспортные белки. Мембранным белкам принадлежит решающая роль в транспорте веществ через мембраны, и для выполнения этой роли наилучшим образом подходят интегральные белки, которые охватывают пространство как внутриклеточное, так и межклеточное.

Транспорт веществ через мембраны белки осуществляют различными способами; они могут выступать в качестве белковых насосов, каналов, транспортеров.

АТР - зависимые насосы, представляют собой АТРазы, которые способствуют движению через мембраны ионов или небольших молекул против их концентрационного градиента (или электрохимического потенциала) за счет энергии расщепления АТР. Такой вид транспорта известен как активный транспорт. С активным транспортом сопряжены определенные химические реакции, так, например, благодаря таким насосам в животных клетках обеспечивается поддержание низких концентраций Са2+ внутри клетки и высокое содержание ионов Nа+ в межклеточном пространстве, низкое значение рН в желудочном соке у человека и животных (моногастричных), внутри лизосом клеток, вакуолей растительных клеток.

Белковые каналы обеспечивают быстрое (до 108 молекул в секунду) перемещение одновременно молекул воды и других молекул и ионов по направлению снижения их концентрационного градиента (или электрохимического потенциала). Такие перемещения молекул обычно являются энергетически выгодными. Так, плазматические мембраны всех животных клеток содержат К+ - специфичные белковые каналы, которые открываются и закрываются в определенное время. Другие белковые каналы в это время закрыты и открываются только в ответ на воздействие специальных сигналов. Особенно большую роль играют такие каналы в нервных клетках.

Белки-транспортеры способствуют транспорту различных ионов и молекул через мембрану; однако, в отличие от канальных белков, белки-транспортеры связывают одну (или несколько) молекул субстрата одновременно, что приводит к изменению конформации белка и в результате к транспорту этих связанных молекул через мембрану. Такие транспортеры могут переносить в клетку около 102-104 молекул в секунду, что гораздо медленнее, чем движение по белковым каналам.

Обнаружены 3 типа белка-транспортера.

Юнипортеры осуществляют транспорт через мембрану животных клеток молекул одного типа в сторону уменьшения их концентрационного градиента, например, глюкозу, аминокислоты.

Антипортеры и симпортеры обеспечивают согласованный ко-транспорт одних молекул или ионов через мембрану против их концентрационного градиента с движением других молекул или ионов в процессе их перемещения в сторону уменьшения их концентрационного градиента.

АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

Активный транспорт - это транспорт веществ через мембраны за счет потребления энергии расщепления АТР. Активным транспортом осуществляется транспорт некоторых ионов и небольших молекул против их концентрационного градиента.

Белки, участвующие в активном транспорте через мембраны (белковые насосы), условно подразделяют на 4 класса: суперсемейство белков АВС, белки класса Р., F ., и V. Белки класса Р., F . и V транспортируют только ионы, а АВС - небольшие молекулы и ионы.

Белки (насосы) Р. - класса состоят из 2 субъединиц - α и β; α - субъединица содержит АТР - связывающий участок и является каталитической, а β - субъединица - регуляторной. Большинство белков этого класса являются тетрамерами, составленными из 2 α, и 2 β - субъединиц. В процессе транспорта, по крайней мере, одна из α - субъединиц сначала подвергается фосфорилированию (поэтому и обозначается как «Р»), и именно через нее происходит транспорт ионов.

К белкам Р - класса относятся:

■ Nа+/К+- АТРаза - фермент, локализованный в плазматической мембране и регулирующий внутриклеточное содержание ионов Nа+ и К+ в клетках животных;

■ Са2+- АТРазы - насосы, перекачивающие ионы Са2+ из цитозоля в межклеточное пространство против их концентрационного градиента для поддержания низкого уровня кальция (10-2 М) в цитоплазме клеток животных, дрожжей и растений. Помимо плазматических Са2+-АТРаз клетки мышц содержат еще другую Са2+-АТРазу (мышечный Са2+-й насос), которая осуществляет перекачивание ионов кальция из цитозоля в саркоплазматический ретикулум (СР) - внутриклеточное хранилище кальция;

■ мембранные белки эпителиальных клеток желудка у млекопитающих, способствующие поступлению соляной кислоты в желудок;

■ Н+- насосы, транспортирующие протоны водорода из клетки взамен поступления ионов К+ внутрь клетки;

■ Н+- насосы, регулирующие мембранный электрический потенциал в клетках растений, грибов, бактерий. Эти насосы не содержат фосфопротеиновой части.

Ионные насосы класса F и V структурно похожи друг на друга, но гораздо сложнее, чем белки класса Р. Насосы F и V состоят из 3 трансмембранных белков и 5 различных полипептидов, которые ориентированы в цитозольную часть белка и формируют внутрицитозольный домен. Некоторые субъединицы трансмембранных белков, ориентированные во внешнюю часть биомембран, структурно аналогичны внутрицитозольным доменным полипептидам.

Насосы класса V в основном участвуют в поддержании низкого значения рН в вакуолях растений и лизосомах и других кислотных везикулах животных клеток за счет расходования энергии расщепления АТР и перекачивая протоны водорода через мембрану из цитозоля в межклеточное пространство против протонного электрохимического градиента. Насосы класса F найдены в плазматических мембранах бактерий, мембранах хлоропластов и митохондрий. В отличие от насосов класса V их функция в основном направлена на синтез АТР из А D Р и неорганического фосфата за счет движения протонов водорода из цитозольного межмембранного пространства в сторону уменьшения электрохимического градиента.

Последний класс АTР - зависимых транспортных белков - это суперсемейство АВС (АТР- binding cassette ). Этот класс включает до 100 различных транспортных белков, и обнаружены они в клетках всех организмов. Каждый АВС - белок специфичен по отношению к одному какому-то субстрату, или группе субстратов, похожих друг на друга, включая ионы, углеводы, пептиды, полисахариды и даже белки.

Все АВС - транспортные белки объединяет наличие у них 4 главных доменов - двух трансмембранных доменов (Т), образующих так называемые ворота для «прохождения» молекул через мембрану, и двух внутрицитозольных домена (А), участвующих в связывании АТР. Таких АТР - связывающих участков у АВС - белков могут быть один или два, и их часто называют АТРазами, хотя и не всегда они проявляют АТР - гидролизующие свойства. В отдельных случаях такие трансмембранные белки могут проявить АТР - синтезирующие свойства, что играет решающую роль при синтезе АТР в митохондриальных мембранах.

Биологические мембраны - общее название функционально активных поверхностных структур, ограничивающих клетки (клеточные, или плазматические мембраны) и внутриклеточ­ные органеллы (мембраны митохондрий, ядер, лизосом, эндоплазматического ретикулума и др.). Они содержат в своем со­ставе липиды, белки,гетерогенные молекулы (гликопротеины,гликолипиды)и в зависимости от выполняемой функции много­численные минорные компоненты: коферменты, нуклеиновые кислоты, антиоксиданты, каротиноиды, неорганические ионы и т. п.

Согласованное функционирование мембранных систем – рецепторов, ферментов, транспортных механизмов - помогает поддерживать гомеостаз клетки и в то же время быстро реагировать на изменения внешней среды.

К основным функциям биологических мембран можно отнести:

· отделение клетки от окружающей среды и формирование внутриклеточных компартментов (отсеков);

· контроль и регулирование транспорта огромного многообразия веществ через мембраны;

· участие в обеспечении межклеточных взаимодействий, передаче внутрь клетки сигналов;

· преобразование энергии пищевых органических веществ в энергию химических связей молекул АТФ.

Молекулярная организация плазматической (клеточной) мембраны у всех клеток примерно одинакова: она состоит из двух слоев липидных молекул с множеством включенных в нее специфических белков. Одни мембранные белки обладают ферментативной активностью, тогда как другие связывают питательные вещества из окружающей среды и обеспечивают их перенос в клетку через мембраны. Мембранные белки различают по характеру связи с мембранными структурами. Одни белки, называемые внешними или периферическими , непрочно связаны с поверхностью мембраны, другие, называемые внутренними или интегральными , погружены внутрь мембраны. Периферические белки легко экстрагируются, тогда как интегральные белки могут быть выделены только при помощи детергенов или органических растворителей. На рис. 4 представлена структура плазматической мембраны.

Внешние, или плазматические, мембраны многих клеток, а также мембраны внутриклеточных органелл, например, митохондрий, хлоропластов удалось выделить в свободном виде и изучить их молекулярный состав. Во всех мембранах имеются полярные липиды в количестве, составляющем в зависимости от типа мембран от 20 до 80% ее массы, остальное приходится главным образом на долю белков. Так, в плазматических мембранах животных клеток количество белков и липидов, как правило, примерно одинаково; во внутренней митохондриальной мембране содержится около 80% белков и только 20% липидов, а в миелиновых мембранах клеток мозга наоборот, около 80% липидов и только 20% белков.


Рис. 4. Структура плазматической мембраны

Липидная часть мембран представляет собой смесь различного рода полярных липидов. Полярные липиды, к числу которых относятся фосфоглицеролипиды, сфинголипиды, гликолипиды не запасаются в жировых клетках, а встраиваются в клеточные мембраны, причем в строго определенных соотношениях.

Все полярные липиды в мембранах постоянно обновляются в процессе метаболизма, при нормальных условиях в клетке устанавливается динамическое стационарное состояние, при котором скорость синтеза липидов равна скорости их распада.

В мембранах животных клеток присутствуют в основном фосфоглицеролипиды и в меньшей степени сфинголипиды; триацилглицеролы обнаруживаются лишь в следовых количествах. Некоторые мембраны животных клеток, в особенности наружная плазматическая мембрана, содержит значительные количества холестерола и его эфиров (рис.5).

Рис.5. Мембранные липиды

В настоящее время общепринятой моделью строения мембран является жидкостно-мозаичная, предложенная в 1972 году С. Синджером и Дж. Николсоном.

Согласно ей белки можно уподобить айсбергам, плавающим в липидном море. Как уже указывалось выше, существуют 2 типа мембранных белков: интегральные и периферические. Интегральные белки пронизывают мембрану насквозь, они являются амфипатическими молекулами . Периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Основной непрерывной частью мембраны, то есть ее матриксом, служит полярный липидный бислой. При обычной для клетки температуре матрикс находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных липидов.

Жидкостно-мозаичная модель предполагает также, что на поверхности расположенных в мембране интегральных белков имеются R-группы аминокислотных остатков (в основном гидрофобные группы, за счет которых белки как бы «растворяются» в центральной гидрофобной части бислоя). В то же время, на поверхности периферических, или внешних белков, имеются в основном гидрофильные R-группы, которые притягиваются к гидрофильным заряженным полярным головкам липидов за счет электростатических сил. Интегральные белки, а к ним относятся ферменты и транспортные белки, обладают активностью только в том случае, если находятся внутри гидрофобной части бислоя, где они приобретают необходимую для проявления активности пространственную конфигурацию (рис.6). Следует еще раз подчеркнуть, что ни между молекулами в бислое, ни между белками и липидами бислоя не образуется ковалентных связей.

Рис.6. Мембранные белки

Мембранные белки могут свободно перемещаться в латериальной плоскости. Периферические белки буквально плавают на поверхности бислойного «моря», а интегральные белки, подобно айсбергам, почти полностью погружены в углеводородный слой.

В большинстве своем мембраны ассиметричны, то есть имеют неравноценные стороны. Эта ассиметричность проявляется в следующем:

· во-первых, в том, что внутренняя и внешняя стороны плазматических мембран бактериальных и животных клеток различаются по составу полярных липидов. Так, например, внутренний липидный слой мембран эритроцитов человека содержит в основном фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин, а внешний – фосфатидилхолин и сфингомиелин.

· во-вторых, некоторые транспортные системы в мембранах действуют только в одном направлении. Например, в мембранах эритроцитов имеется транспортная система («насос»), перекачивающая ионы Nа + из клетки в окружающую среду, а ионы К + - внутрь клетки за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ.

· в-третьих, на внешней поверхности плазматических мембран содержится очень большое число олигосахаридных группировок, представляющих собой головки гликолипидов и олигосахаридные боковые цепи гликопротеинов, тогда как на внутренней поверхности плазматической мембраны олигосахаридных группировок практически нет.

Ассиметричность биологических мембрам сохраняется за счет того, что перенос индивидуальных молекул фосфолипидов с одной стороны липидного бислоя на другую очень затруднен по энергетическим соображениям. Полярная молекула липида способна свободно перемещаться на своей стороне бислоя, но ограничена в возможности перескочить на другую сторону.

Подвижность липидов зависит от относительного содержания и типа присутствующих ненасыщенных жирных кислот. Углеводородная природа жирнокислотных цепей сообщает мембране свойства текучести, подвижности. В присутствии цис-ненасыщенных жирных кислот силы сцепления между цепями слабее, чем в случае одних насыщенных жирных кислот, и липиды сохраняют высокую подвижность и при низкой температуре.

На внешней стороне мембран имеются специфические распознающие участки, функция которых состоит в распознавании определенных молекулярных сигналов. Например, именно посредством мембраны некоторые бактерии воспринимают незначительные изменения концентрации питательного вещества, что стимулирует их движение к источнику пищи; это явление носит название хемотаксиса .

Мембраны различных клеток и внутриклеточных органелл обладают определенной специфичностью, обусловленной их строением, химическим составом и функциями. Выделяют следующие основные группы мембран у эукариотических организмов:

· плазматическая мембрана (наружная клеточная мембрана, плазмалемма),

· ядерная мембрана,

· эндоплазматический ретикулум,

· мембраны аппарата Гольджи, митохондрий, хлорпластов, миелиновых оболочек,

· возбудимые мембраны.

У прокариотических организмов помимо плазматической мембраны существуют внутрицитоплазматические мембранные образования, у гетеротрофных прокариот они называются мезосомами. Последние образуются впячиванием внуть наружной клеточной мембраны и в некоторых случаях сохраняют с ней связь.

Мембрана эритроцитов состоит из белков (50%), липидов (40%) и углеводов (10%). Основная часть углеводов (93%) связана с белками, остальная – с липидами. В мембране липиды расположены асимметрично в отличие от симметричного расположения в мицеллах. Например, кефалин находится преимущественно во внутреннем слое липидов. Такая асимметрия поддерживается, по-видимому, за счет поперечного перемещения фосфолипидов в мембране, осуществляемого с помощью мембранных белков и за счет энергии метаболизма. Во внутреннем слое эритроцитарной мембраны находятся в основном сфингомиелин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, в наружном слое – фосфатидилхолин. Мембрана эритроцитов содержит интегральный гликопротеин гликофорин , состоящий из 131 аминокислотного остатка и пронизывающий мембрану, и так называемый белок полосы 3, состоящий из 900 аминокислотных остатков. Углеводные компоненты гликофорина выполняют рецепторную функцию для вирусов гриппа, фитогемагглютининов, ряда гормонов. В эритроцитарной мембране обнаружен и другой интегральный белок, содержащий мало углеводов и пронизывающий мембрану. Его называют туннельным белком (компонент а), так как предполагают, что он образует канал для анионов. Периферическим белком, связанным с внутренней стороной эритроцитарной мембраны, является спектрин.

Миелиновые мембраны , окружающие аксоны нейронов, многослойны, в них присутствует большое количество липидов (около 80%, половина из них – фосфолипидов). Белки этих мембран важны для фиксации лежащих друг над другом мембранных солев.

Мембраны хлоропластов . Хлоропласты покрыты двухслойной мембраной. Наружная мембрана имеет некоторое сходство с таковой у митохондрий. Помимо этой поверхностной мембраны в хлоропластах имеется внутренняя мембранная система – ламеллы . Ламеллы образуют или уплощенные пузырьки – тилакоиды, которые, располагаясь друг над другом, собираются в пачки (граны) или формируют мембранную систему стромы (ламеллы стромы). Ламеллы гран и стромы наружной стороне мембраны тилакоидов сосредоточены гидрофильные группировки, галакто- и сульфолипидов. Фитольная часть молекулы хлорофилла погружена в глобулу и находится в контакте в гидрофобными группами белков и липидов. Порфириновые ядра хлорофилла в основном локализованы между соприкасающимися мембранами тилакоидов гран.

Внутренняя (цитоплазматическая) мембрана бактерий по структуре сходна с внутренними мембранами хлоропластов и митохондрий. В ней локализованы ферменты дыхательной цепи, активного транспорта; ферменты, участвующие в образовании компонентов мембраны. Преобладающим компонентом бактериальных мембран являются белки: соотношение белок/липид (по массе) равно 3:1. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий по сравнению с цитоплазматической содержит меньшее количество различных фосфолипидов и белков. Обе мембраны различаются по липидному составу. Во внешней мембране находятся белки, образующие поры для проникновения многих низкомолекулярных веществ. Характерным компонентом наружной мембраны является также специфический липополисахарид. Ряд белков наружной мембраны служит рецепторами для фагов.

Мембрана вирусов. Среди вирусов мембранные структуры характерны для содержащих нуклеокапсид, который состоит из белка и нуклеиновой кислоты. Это «ядро» вирусов окружено мембраной (оболочка). Она также состоит из двойного слоя липидов с включенными в него гликопротеинами, расположенными в основном на поверхности мембраны. У ряда вирусов (микровирусы) в мембраны входит 70-80% всех белков, остальные белки содержатся в нуклеокапсиде.

Таким образом, мембраны клеток представляют собой очень сложные структуры; составляющие их молекулярные комплексы образуют упорядоченную двумерную мозаику, что придает поверхности мембран биологическую специфичность.

Ни для кого не секрет, что все живые существа на нашей планете состоят их клеток, этих бесчисленных « » органической материи. Клетки же в свою очередь окружены специальной защитной оболочкой – мембраной, играющей очень важную роль в жизнедеятельности клетки, причем функции клеточной мембраны не ограничиваются только лишь защитой клетки, а представляют собой сложнейший механизм, участвующий в размножении, питании, регенерации клетки.

Что такое клеточная мембрана

Само слово «мембрана» с латыни переводится как «пленка», хотя мембрана представляет собой не просто своего роду пленку, в которую обернута клетка, а совокупность двух пленок, соединенных между собой и обладающих различными свойствами. На самом деле клеточная мембрана это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой, так звучит академическое определение того что, представляет собой клеточная мембрана.

Значение мембраны просто огромно, ведь она не просто отделяет одну клетку от другой, но и обеспечивает взаимодействие клетки, как с другими клетками, так и окружающей средой.

История исследования клеточной мембраны

Важный вклад в исследование клеточной мембраны был сделан двумя немецкими учеными Гортером и Гренделем в далеком 1925 году. Именно тогда им удалось провести сложный биологический эксперимент над красными кровяными тельцами – эритроцитами, в ходе которых ученые получили так званые «тени», пустые оболочки эритроцитов, которые сложили в одну стопку и измерили площадь поверхности, а также вычислили количество липидов в них. На основании полученного количества липидов ученые пришли к выводу, что их как раз хватаем на двойной слой клеточной мембраны.

В 1935 году еще одна пара исследователей клеточной мембраны, на этот раз американцы Даниэль и Доусон после целой серии долгих экспериментов установили содержание белка в клеточной мембране. Иначе никак нельзя было объяснить, почему мембрана обладает таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые остроумно представили модель клеточной мембраны в виде сэндвича, в котором роль хлеба играют однородные липидо-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

В 1950 году с появлением электронного теорию Даниэля и Доусона удалось подтвердить уже практическими наблюдениями – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны слои из липидных и белковых головок и также пустое пространство между ними.

В 1960 году американский биолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственной верной, но с дальнейшим развитием науки, стали появляться сомнения в ее непогрешимости. Так, например, с точки зрения клеткам было бы сложно и трудозатратно транспортировать необходимые полезные вещества через весь «сэндвич»

И только в 1972 году американские биологи С. Сингер и Г. Николсон смогли объяснить нестыковки теории Робертсона с помощью новой жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. В частности они установили что клеточная мембрана не однородна по своему составу, более того – ассиметрична и наполнена жидкостью. К тому же клетки пребывают в постоянном движении. А пресловутые белки, которые входят в состав клеточной мембраны имеют разные строения и функции.

Свойства и функции клеточной мембраны

Теперь давайте разберем, какие функции выполняет клеточная мембрана:

Барьерная функция клеточной мембраны – мембрана как самый настоящий пограничник, стоит на страже границ клетки, задерживая, не пропуская вредные или попросту неподходящие молекулы

Транспортная функция клеточной мембраны – мембрана является не только пограничником у ворот клетки, но и своеобразным таможенным пропускным пунктом, через нее постоянно проходит обмен полезными веществами с другими клетками и окружающей средой.

Матричная функция – именно клеточная мембрана определяет расположение относительно друг друга, регулирует взаимодействие между ними.

Механическая функция – отвечает за ограничение одной клетки от другой и параллельно за правильно соединение клеток друг с другом, за формирование их в однородную ткань.

Защитная функция клеточной мембраны является основой для построения защитного щита клетки. В природе примером этой функции может быть твердая древесина, плотная кожура, защитный панцирь у , все это благодаря защитной функции мембраны.

Ферментативная функция – еще одна важная функция, осуществляемая некоторыми белками клетки. Например, благодаря этой функции в эпителии кишечника происходит синтез пищеварительных ферментов.

Также помимо всего этого через клеточную мембрану осуществляется клеточный обмен, который может проходить тремя разными реакциями:

  • Фагоцитоз – это клеточный обмен, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают различные питательные вещества.
  • Пиноцитоз – представляет собой процесс захвата мембраной клетки, соприкасающиеся с ней молекулы жидкости. Для этого на поверхности мембраны образуются специальные усики, которые как будто окружают каплю жидкости, образуя пузырек, которые впоследствии «проглатывается» мембраной.
  • Экзоцитоз – представляет собой обратный процесс, когда клетка через мембрану выделяет секреторную функциональную жидкость на поверхность.

Строение клеточной мембраны

В клеточной мембране имеются липиды трех классов:

  • фосфолипиды (представляются собой комбинацию жиров и ),
  • гликолипиды (представляют собой комбинацию жиров и углеводов),
  • холестерол.

Фосфолипиды и гликолипиды в свою очередь состоят из гидрофильной головки, в которую отходят два длинных гидрофобных хвостика. Холестерол же занимает пространство между этими хвостиками, не давая им изгибаться, все это в некоторых случаях делает мембрану определенных клеток весьма жесткой. Помимо всего этого молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточной мембраны.

Но как бы там ни было, а самой важной частью строения клеточной мембраны является белок, точнее разные белки, играющие различные важные роли. Несмотря на разнообразие белков содержащихся в мембране есть нечто, что их объединяет – вокруг всех белков мембраны расположены аннулярные липиды. Аннулярные липиды – это особые структурированные жиры, которые служат своеобразной защитной оболочкой для белков, без которой они бы попросту не работали.

Структура клеточной мембраны имеет три слоя: основу клеточной мембраны составляет однородный жидкий билипидный слой. Белки же покрывают его с обеих сторон наподобие мозаики. Именно белки помимо описанных выше функций также играют роль своеобразных каналов, по которым сквозь мембрану проходят вещества, неспособные проникнуть через жидкий слой мембраны. К таким относятся, например, ионы калия и натрия, для их проникновения через мембрану природой предусмотрены специальные ионные каналы клеточных мембран. Иными словами белки обеспечивают проницаемость клеточных мембран.

Если смотреть на клеточную мембрану через микроскоп, мы увидим слой липидов, образованный маленькими шарообразными молекулами по которому плавают словно по морю белки. Теперь вы знаете, какие вещества входят в состав клеточной мембраны.

Клеточная мембрана, видео

И в завершение образовательное видео о клеточной мембране.


Эта статья доступна на английском языке – .

Мембрана (биология)

Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным «головкам» липидов, а присоединённые к ним линии - гидрофобным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс

Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .

Функции биомембран

  • барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
  • транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

  • матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
  • механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных - межклеточное вещество.
  • энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
  • рецепторная - некоторые белки, сидящие в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетке воспринимает те или иные сигналы).

Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

  • ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
  • осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса .

  • маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами . К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энерги.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход . Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы